• við

Alþjóðleg mynstur sem lýsa formgerð nútíma höfuðkúpu mannsins með greiningu á þrívíddarlíkani af yfirborðssamsvörun.

Þakka þér fyrir að heimsækja Nature.com. Útgáfan af vafranum sem þú notar hefur takmarkaðan CSS-stuðning. Til að ná sem bestum árangri mælum við með að nota nýrri útgáfu af vafranum þínum (eða slökkva á samhæfingarstillingu í Internet Explorer). Á meðan, til að tryggja áframhaldandi stuðning, sýnum við síðuna án stíl eða JavaScript.
Þessi rannsókn mat svæðisbundna fjölbreytni í höfuðkúpuformgerð manna með því að nota rúmfræðilegt samsvörunarlíkan byggt á skönnunargögnum frá 148 þjóðernishópum um allan heim. Þessi aðferð notar sniðmátsaðlögunartækni til að búa til samsvörunarnet með því að framkvæma óstífar umbreytingar með því að nota endurtekna næsta punktalgrím. Með því að beita aðalþáttagreiningu á 342 valdar samsvörunarlíkön fannst mesta breytingin á heildarstærð og staðfestist greinilega fyrir litla höfuðkúpu frá Suður-Asíu. Næststærsti munurinn er hlutfall lengdar og breiddar taugakúpunnar, sem sýnir fram á andstæðuna milli aflöngra höfuðkúpa Afríkubúa og kúptra höfuðkúpa Norðaustur-Asíubúa. Það er vert að taka fram að þetta innihaldsefni hefur lítið að gera með andlitsútlínur. Þekkt andlitsatriði eins og útstæðar kinnar hjá Norðaustur-Asíubúum og þétt efri kjálkabein hjá Evrópubúum voru staðfest. Þessar andlitsbreytingar eru nátengdar útlínum höfuðkúpunnar, sérstaklega halla fram- og hnakkabeina. Allómetrísk mynstur fundust í andlitshlutföllum miðað við heildarstærð höfuðkúpu; Í stærri höfuðkúpum eru andlitsútlínur yfirleitt lengri og þrengri, eins og hefur komið fram hjá mörgum frumbyggjum Ameríku og Norðaustur-Asíubúa. Þó að rannsókn okkar innihélt ekki gögn um umhverfisbreytur sem geta haft áhrif á höfuðkúpuformgerð, svo sem loftslag eða fæðuaðstæður, mun stórt gagnasafn af einsleitum höfuðkúpumynstrum vera gagnlegt til að leita að mismunandi skýringum á einkennum beinagrindar.
Landfræðilegur munur á lögun höfuðkúpu mannsins hefur verið rannsakaður um langan tíma. Margir vísindamenn hafa metið fjölbreytileika aðlögunar að umhverfinu og/eða náttúruvals, einkum loftslagsþætti1,2,3,4,5,6,7 eða tyggigeira eftir næringarskilyrðum5,8,9,10,11,12.13. Að auki hafa sumar rannsóknir einbeitt sér að flöskuhálsáhrifum, erfðafræðilegu reki, genaflæði eða tilviljunarkenndum þróunarferlum af völdum hlutlausra genastökkbreytinga14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Til dæmis hefur kúlulaga lögun breiðari og styttri höfuðkúpuhvelfingar verið útskýrð sem aðlögun að valþrýstingi samkvæmt reglu Allens24, sem gerir ráð fyrir að spendýr lágmarki varmatap með því að minnka líkamsyfirborðsflatarmál miðað við rúmmál2,4,16,17,25. Að auki hafa sumar rannsóknir sem nota reglu Bergmanns26 útskýrt tengslin milli stærðar höfuðkúpu og hitastigs3,5,16,25,27, sem bendir til þess að heildarstærðin sé tilhneigð til að vera meiri á kaldari svæðum til að koma í veg fyrir hitatap. Áhrif tyggjuálags á vaxtarmynstur höfuðkúpuhvelfingar og andlitsbeina hafa verið rædd í tengslum við fæðuaðstæður sem stafa af matarmenningu eða mismunandi lífsviðurværi milli bænda og veiðimanna-safnara8,9,11,12,28. Almenna skýringin er sú að minnkaður tyggjuþrýstingur dregur úr hörku andlitsbeina og vöðva. Nokkrar alþjóðlegar rannsóknir hafa tengt fjölbreytileika í lögun höfuðkúpu fyrst og fremst við afleiðingar hlutlausrar erfðafræðilegrar fjarlægðar frekar en aðlögun að umhverfinu21,29,30,31,32. Önnur skýring á breytingum á lögun höfuðkúpu byggist á hugmyndinni um ísómetrískan eða allómetrískan vöxt6,33,34,35. Til dæmis hafa stærri heilar tilhneigingu til að hafa tiltölulega breiðari ennisblað í svokölluðu „Broca-hettu“-svæði, og breidd ennisblaðanna eykst, þróunarferli sem er talið byggjast á allómetrískum vexti. Að auki fann rannsókn sem skoðaði langtímabreytingar á lögun höfuðkúpu allómetríska tilhneigingu til brachycephaly (tilhneigingu höfuðkúpunnar til að verða kúlulagari) með aukinni hæð33.
Rannsóknir á höfuðkúpulögun hafa lengi verið gerðar á tilraunum til að bera kennsl á undirliggjandi þætti sem bera ábyrgð á ýmsum þáttum fjölbreytileika höfuðkúpulögunar. Hefðbundnar aðferðir sem notaðar voru í mörgum fyrri rannsóknum voru byggðar á tvíbreytilegum línulegum mæligögnum, oft með skilgreiningum Martin eða Howell36,37. Á sama tíma notuðu margar af ofangreindum rannsóknum háþróaðri aðferðir byggðar á þrívíddar rúmfræðilegri formfræðilegri tækni (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Til dæmis hefur rennihálfkennaaðferðin, sem byggir á lágmörkun beygjuorku, verið algengasta aðferðin í erfðabreyttum líffræði. Hún varpar hálfkennum sniðmátsins á hvert sýni með því að renna eftir feril eða yfirborði38,40,41,42,43,44,45,46. Þar á meðal slíkar ofursetningaraðferðir nota flestar þrívíddar GM rannsóknir alhæfða Procrustes greiningu, endurtekna næsta punkt (ICP) reiknirit 47 til að gera kleift að bera saman lögin beint og fanga breytingar. Einnig er þunnplata splína (TPS) 48,49 aðferðin einnig mikið notuð sem óstíf umbreytingaraðferð til að kortleggja hálfkennileitarlínur á möskvabundnar form.
Með þróun hagnýtra þrívíddar líkamsskanna frá síðari hluta 20. aldar hafa margar rannsóknir notað þrívíddar líkamsskanna til stærðarmælinga50,51. Skanngögn voru notuð til að draga út líkamsvíddir, sem krefst þess að lýsa yfirborðsformum sem yfirborðum frekar en punktskýjum. Mynsturaðlögun er tækni sem þróuð var í þessu skyni á sviði tölvugrafíkar, þar sem lögun yfirborðs er lýst með marghyrndum möskvalíkani. Fyrsta skrefið í mynsturaðlögun er að útbúa möskvalíkan til að nota sem sniðmát. Sumir af hornpunktunum sem mynda mynstrið eru kennileiti. Sniðmátið er síðan afmyndað og lagað að yfirborðinu til að lágmarka fjarlægðina milli sniðmátsins og punktskýsins en varðveita staðbundna lögunareiginleika sniðmátsins. Kennileiti í sniðmátinu samsvara kennileitum í punktskýinu. Með því að nota sniðmátaðlögun er hægt að lýsa öllum skanngögnum sem möskvalíkani með sama fjölda gagnapunkta og sömu rúmfræði. Þó að nákvæm samsvörun sé aðeins til staðar í kennileitarstöðum, má gera ráð fyrir að almenn samsvörun sé á milli myndaðra líkana þar sem breytingar á rúmfræði sniðmátanna eru litlar. Þess vegna eru ristalíkön sem búin eru til með sniðmátaaðlögun stundum kölluð samsvörunarlíkön52. Kosturinn við sniðmátaaðlögun er að hægt er að afmynda sniðmátið og aðlaga það að mismunandi hlutum markhlutans sem eru rúmfræðilega nálægt yfirborðinu en fjarri því (til dæmis kjálkabeinsboginn og gagnaugasvæðið á höfuðkúpunni) án þess að hafa áhrif á hvor aðra. Á þennan hátt er hægt að festa sniðmátið við greinótta hluti eins og búk eða handlegg, með öxlina í standandi stöðu. Ókosturinn við sniðmátaaðlögun er hærri útreikningskostnaður við endurteknar ítrekanir, en þökk sé verulegum framförum í tölvuafköstum er þetta ekki lengur vandamál. Með því að greina hnitagildi hnitapunktanna sem mynda möskvalíkanið með því að nota fjölbreytugreiningartækni eins og aðalþáttagreiningu (PCA) er hægt að greina breytingar á öllu yfirborðslögun og sýndarlögun á hvaða stað sem er í dreifingunni. Reikna og sjá fyrir sér53. Nú á dögum eru möskvalíkön sem búin eru til með sniðmátaaðlögun mikið notuð í lögunargreiningu á ýmsum sviðum52,54,55,56,57,58,59,60.
Framfarir í sveigjanlegri möskvaupptökutækni, ásamt hraðri þróun flytjanlegra þrívíddarskannana sem geta skannað með meiri upplausn, hraða og færanleika en tölvusneiðmyndataka, gera það auðveldara að taka upp þrívíddar yfirborðsgögn óháð staðsetningu. Þannig, á sviði líffræðilegrar mannfræði, auka slík ný tækni getu til að magngreina og tölfræðilega greina sýni úr mönnum, þar á meðal höfuðkúpusýni, sem er tilgangur þessarar rannsóknar.
Í stuttu máli notar þessi rannsókn háþróaða þrívíddarlíkanatækni sem byggir á sniðmátasamsvörun (mynd 1) til að meta 342 höfuðkúpusýni sem valin voru úr 148 þýðum um allan heim með landfræðilegum samanburði. Fjölbreytileiki höfuðkúpuformgerðar (Tafla 1). Til að taka tillit til breytinga á höfuðkúpuformgerð beittum við PCA og ROC greiningum (receiver operational characteristics) á gagnasafn samsvaranalíkansins sem við bjuggum til. Niðurstöðurnar munu stuðla að betri skilningi á hnattrænum breytingum á höfuðkúpuformgerð, þar á meðal svæðisbundnum mynstrum og lækkandi breytingastigi, fylgnibreytingum milli höfuðkúpuhluta og tilvist allómetrískra þróuna. Þó að þessi rannsókn fjalla ekki um gögn um ytri breytur sem loftslag eða mataræði geta haft áhrif á höfuðkúpuformgerð, munu landfræðilegu mynstrin í höfuðkúpuformgerð sem skjalfest eru í rannsókn okkar hjálpa til við að kanna umhverfis-, lífvélræna og erfðafræðilega þætti sem valda breytingum á höfuðkúpu.
Tafla 2 sýnir eigingildi og framlagsstuðla PCA sem notaðir voru á óstaðlað gagnasafn með 17.709 hnútpunktum (53.127 XYZ hnit) úr 342 einsleitum höfuðkúpulíkönum. Fyrir vikið voru 14 meginþættir greindir, þar sem framlag þeirra til heildardreifni var meira en 1% og heildarhlutdeild dreifni var 83,68%. Hleðsluvigrar 14 meginþáttanna eru skráðir í viðbótartöflu S1 og íhlutastig sem reiknuð voru fyrir 342 höfuðkúpusýni eru kynnt í viðbótartöflu S2.
Í þessari rannsókn voru níu meginþættir metnir með framlagi meira en 2%, og sumir þeirra sýna verulegan og marktækan landfræðilegan breytileika í höfuðkúpuformgerð. Mynd 2 sýnir ferla sem búnir eru til úr ROC greiningu til að sýna áhrifaríkustu PCA þættina til að greina eða aðgreina hverja samsetningu sýna yfir helstu landfræðilegar eininga (t.d. milli afrískra og annarra landa). Pólýnesíska samsetningin var ekki prófuð vegna lítillar úrtaksstærðar sem notuð var í þessari prófun. Gögn varðandi marktækni mismunar í AUC og annarri grunntölfræði sem reiknuð var út með ROC greiningu eru sýnd í viðbótartöflu S3.
ROC-kúrfurnar voru notaðar á níu meginþáttaáætlanir byggðar á hnútpunktsgagnasetti sem samanstóð af 342 karlkyns einsleitum höfuðkúpulíkönum. AUC: Flatarmál undir ferlinum við 0,01% marktækni notað til að greina hverja landfræðilega samsetningu frá öðrum heildarsamsetningum. TPF er satt jákvætt (virk greining), FPF er falskt jákvætt (ógild greining).
Túlkun ROC-kúrfunnar er dregin saman hér að neðan, með áherslu eingöngu á þá þætti sem geta aðgreint samanburðarhópa með því að hafa stórt eða tiltölulega stórt AUC og hátt marktæknistig með líkum undir 0,001. Suður-Asíu-fléttan (Mynd 2a), sem samanstendur aðallega af sýnum frá Indlandi, er verulega frábrugðin öðrum landfræðilega blandaðum sýnum að því leyti að fyrsti þátturinn (PC1) hefur marktækt stærra AUC (0,856) samanborið við hina þættina. Einkenni afríska fléttunnar (Mynd 2b) er tiltölulega stórt AUC PC2 (0,834). Austurríkismenn af Melanesíu (Mynd 2c) sýndu svipaða þróun og Afríkubúar sunnan Sahara í gegnum PC2 með tiltölulega stærra AUC (0,759). Evrópubúar (mynd 2d) eru greinilega ólíkir hvað varðar samsetningu PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), Norðaustur-Asíu úrtakið (mynd 2e) er marktækt ólíkt PC4, með tiltölulega hærra gildi 0,714, og munurinn frá PC3 er lítill (AUC = 0,688). Eftirfarandi hópar voru einnig greindir með lægri AUC gildi og hærri marktektarstig: Niðurstöður fyrir PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) og PC1 (AUC = 0,649) sýndu að frumbyggjar Ameríku (mynd 2f) með sérstök einkenni tengd þessum þáttum, Suðaustur-Asíubúar (mynd 2g) greindust á milli PC3 (AUC = 0,660) og PC9 (AUC = 0,663), en mynstrið fyrir úrtök frá Mið-Austurlöndum (mynd 2h) (þar á meðal Norður-Afríku) var samsvarandi. Í samanburði við aðra er ekki mikill munur.
Í næsta skrefi, til að túlka sjónrænt mjög fylgnipunkta, eru svæði yfirborðsins með há álagsgildi hærri en 0,45 lituð með upplýsingum um X-, Y- og Z-hnit, eins og sýnt er á mynd 3. Rauða svæðið sýnir mikla fylgni við X-ás hnit, sem samsvarar láréttri þversátt. Græna svæðið er mjög fylgt lóðréttu hnitum Y-ássins, og dökkbláa svæðið er mjög fylgt miðlínuhnitum Z-ássins. Ljósbláa svæðið tengist Y-hnitásunum og Z-hnitásunum; bleikt - blandað svæði tengt X- og Z-hnitásunum; gult - svæði tengt X- og Y-hnitásunum; Hvíta svæðið samanstendur af X-, Y- og Z-hnitásunum sem endurspeglast. Þess vegna, við þetta álagsgildisþröskuld, er PC 1 aðallega tengt öllu yfirborði höfuðkúpunnar. Sýndarhöfuðkúpuformið með 3 SD-stærð á gagnstæðri hlið þessa íhlutaáss er einnig sýnt á þessari mynd, og afmyndaðar myndir eru sýndar í viðbótarmyndbandi S1 ​​til að staðfesta sjónrænt að PC1 inniheldur þætti af heildarstærð höfuðkúpunnar.
Tíðnidreifing PC1-stiga (normal aðlögunarferill), litakort af höfuðkúpuyfirborði er mjög í fylgni við PC1-hornpunkta (útskýring á litum miðað við). Stærð gagnstæðra hliða þessa ás er 3 staðalfrávik. Kvarðinn er græn kúla með 50 mm þvermál.
Mynd 3 sýnir tíðnidreifingarmynd (normal aðlögunarferill) einstakra PC1-stiga sem reiknuð eru sérstaklega fyrir 9 landfræðilegar einingar. Auk mats á ROC-ferlinum (mynd 2) eru mat Suður-Asíubúa að einhverju leyti verulega skekkt til vinstri þar sem höfuðkúpur þeirra eru minni en hjá öðrum svæðisbundnum hópum. Eins og fram kemur í töflu 1 eru þessir Suður-Asíubúar fulltrúar þjóðernishópa á Indlandi, þar á meðal Andaman- og Nikobar-eyjum, Srí Lanka og Bangladess.
Víddarstuðullinn fannst á PC1. Uppgötvun mjög fylgnilegra svæða og sýndarforma leiddi til þess að formþættir fyrir aðra íhluti en PC1 voru skýrðir; þó eru stærðarþættir ekki alltaf alveg útilokaðir. Eins og sést með því að bera saman ROC-kúrfana (Mynd 2), voru PC2 og PC4 þeir greinandi, á eftir PC6 og PC7. PC3 og PC9 eru mjög áhrifarík við að skipta úrtaksþýðinu í landfræðilegar einingar. Þannig sýna þessi pör af íhlutaásum skýringarmynd af dreifingarmyndum af PC-stigum og litflötum sem eru mjög fylgnir við hvern íhlut, sem og sýndarformaflögunum með víddum gagnstæðra hliða 3 SD (Myndir 4, 5, 6). Kúpt þekja sýna frá hverri landfræðilegri einingu sem sýnd er í þessum myndritum er um það bil 90%, þó að það sé einhver skörun innan klasa. Tafla 3 veitir útskýringu á hverjum PCA-þætti.
Punktarit af PC2 og PC4 stigum fyrir einstaklinga með höfuðkúpu frá níu landfræðilegum einingum (efst) og fjórum landfræðilegum einingum (neðst), línurit af lit á yfirborði höfuðkúpu á hnútpunktum sem eru mjög í fylgni við hvert PC (miðað við X, Y, Z). Litaskýringar á ásunum: sjá texta), og aflögun sýndarformsins á gagnstæðum hliðum þessara ása er 3 staðalfrávik. Kvarðinn er græn kúla með 50 mm þvermál.
Punktarit af PC6 og PC7 stigum fyrir einstaklinga með höfuðkúpu frá níu landfræðilegum einingum (efst) og tveimur landfræðilegum einingum (neðst), litarit af höfuðkúpuyfirborði fyrir hnúta sem eru mjög í fylgni við hverja PC (miðað við X, Y, Z). Litaskýringar á ásunum: sjá texta), og aflögun sýndarformsins á gagnstæðum hliðum þessara ása er 3 staðalfrávik. Kvarðinn er græn kúla með 50 mm þvermál.
Punktarit af PC3 og PC9 stigum fyrir einstaklinga með höfuðkúpu frá níu landfræðilegum einingum (efst) og þremur landfræðilegum einingum (neðst), og litarit af höfuðkúpuyfirborði (miðað við X-, Y- og Z-ása) hnútpunkta sem eru mjög í samræmi við hverja litatúlkun PC: cm . texti), sem og sýndaraflögun á gagnstæðum hliðum þessara ása með stærðargráðu 3 staðalfrávik. Kvarðinn er græn kúla með 50 mm þvermál.
Í grafinu sem sýnir stig PC2 og PC4 (Mynd 4, Viðbótarmyndbönd S2, S3 sem sýna afmyndaðar myndir), sést litakort yfirborðsins einnig þegar álagsgildi þröskuldsins er stillt hærra en 0,4, sem er lægra en í PC1 vegna þess að PC2 gildið fyrir heildarálagið er minna en í PC1.
Lenging framheila- og hnakkablaðs í miðlínuátt meðfram Z-ásnum (dökkblár) og hvirfilblaðs í krónalátt (rautt) á bleiku), Y-ás hnakkabeins (grænn) og Z-ás ennis (dökkblár). Þetta línurit sýnir stig fyrir alla um allan heim; Hins vegar, þegar öll sýni sem samanstanda af mörgum hópum eru sýnd saman samtímis, er túlkun á dreifingarmynstrum nokkuð erfið vegna mikillar skörunar; þess vegna, frá aðeins fjórum helstu landfræðilegum einingum (þ.e. Afríka, Ástralasíu-Melanesíu, Evrópu og Norðaustur-Asíu), eru sýni dreifð fyrir neðan línuritið með 3 staðalfrávikum í sýndarhöfuðkúpuaflögun innan þessa bils PC-stiga. Á myndinni eru PC2 og PC4 pör af stigum. Afríkubúar og Austurríkismenn-Melanesíumenn skarast meira og eru dreifðir til hægri, en Evrópubúar eru dreifðir til efra vinstra megin og Norðaustur-Asíubúar hafa tilhneigingu til að þyrpast saman til neðra vinstra megin. Lárétti ásinn í PC2 sýnir að afrísk/ástralsk melanesísk fólk hefur tiltölulega lengri taugakúpu en annað fólk. PC4, þar sem samsetningar evrópskra og norðaustur-asískra einstaklinga eru lauslega aðskildar, tengist hlutfallslegri stærð og framskoti kjálkabeinanna og hliðarútlínum kjálkabeinsins. Stigataflan sýnir að Evrópubúar hafa tiltölulega mjó efri og kjálkabein, minna rými fyrir gagnaugabrún sem takmarkast af kjálkabeininu, lóðrétt upphækkað frambein og flatt, lágt hnakkabein, en Norðaustur-Asíubúar hafa tilhneigingu til að hafa breiðari og áberandi kjálkabein. Framblaðið hallar, botn hnakkabeinsins er upphækkaður.
Þegar einblínt er á PC6 og PC7 (mynd 5) (viðbótarmyndbönd S4, S5 sem sýna afmyndaðar myndir) sýnir litmyndritið álagsþröskuld sem er hærri en 0,3, sem bendir til þess að PC6 tengist formgerð efri eða lungnablaðra (rautt: X-ás og grænt). Y-ás), lögun gagnaugabeins (blár: Y- og Z-ás) og lögun hnakkabeins (bleikt: X- og Z-ás). Auk breiddar ennis (rautt: X-ás) tengist PC7 einnig hæð fremri efri lungnablaðra (grænt: Y-ás) og lögun höfuðs á Z-ás umhverfis gagnaugablaðrasvæðið (dökkblátt). Í efri hluta myndar 5 eru öll landfræðileg úrtök dreifð samkvæmt PC6 og PC7 íhlutastigum. Þar sem ROC gefur til kynna að PC6 inniheldur eiginleika sem eru einstakir fyrir Evrópu og PC7 táknar eiginleika frumbyggja Ameríku í þessari greiningu, voru þessi tvö svæðisbundnu úrtök valkvætt teiknuð á þetta par af íhlutaásum. Frumbyggjar Ameríku, þótt þeir séu víða með í úrtakinu, eru dreifðir í efra vinstra horninu; öfugt, mörg evrópsk úrtök hafa tilhneigingu til að vera staðsett í neðra hægra horninu. Parið PC6 og PC7 tákna þrönga lungnablaðra og tiltölulega breiða taugakúpu hjá Evrópubúum, en Bandaríkjamenn einkennast af mjóu enni, stærri kjálka og breiðari og hærri lungnablaðra.
ROC greining sýndi að PC3 og/eða PC9 voru algeng í Suðaustur- og Norðaustur-Asíubúum. Þar af leiðandi endurspegla stigapörin PC3 (grænn efri hluti á y-ásnum) og PC9 (grænn neðri hluti á y-ásnum) (Mynd 6; Viðbótarmyndbönd S6, S7 sýna afbrigðilegar myndir) fjölbreytileika Austur-Asíubúa, sem stangast verulega á við hátt andlitshlutföll Norðaustur-Asíubúa og lágt andlitsform Suðaustur-Asíubúa. Auk þessara andlitsþátta er annað einkenni sumra Norðaustur-Asíubúa lambda-halla á hnakkabeininu, en sumir Suðaustur-Asíubúar hafa mjóan höfuðkúpugrunn.
Lýsingin á aðalþáttunum hér að ofan og lýsingin á PC5 og PC8 hafa verið sleppt þar sem engin sértæk svæðisbundin einkenni fundust meðal níu helstu landfræðilegu eininganna. PC5 vísar til stærðar mastoidferils gagnaugabeinsins og PC8 endurspeglar ósamhverfu í heildarlögun höfuðkúpunnar, og bæði sýna samsíða breytileika milli níu landfræðilegu sýnasamsetninganna.
Auk dreifimynda af PCA-stigum á einstaklingsstigi, bjóðum við einnig upp á dreifimyndir af meðaltölum hópa til heildarsamanburðar. Í þessu skyni var meðaltalslíkan fyrir höfuðkúpusamlíkön búið til úr gagnasafni einstakra samlíkana frá 148 þjóðernishópum. Tvíbreytumyndir af stigasöfnunum fyrir PC2 og PC4, PC6 og PC7, og PC3 og PC9 eru sýndar á viðbótarmynd S1, allar reiknaðar sem meðaltal höfuðkúpulíkans fyrir úrtakið af 148 einstaklingum. Á þennan hátt fela dreifimyndirnar einstaklingsmun innan hvers hóps, sem gerir kleift að túlka líkindi höfuðkúpu skýrari vegna undirliggjandi svæðisbundinna dreifinga, þar sem mynstur passa við þau sem sýnd eru í einstökum myndritum með minni skörun. Viðbótarmynd S2 sýnir heildarmeðaltalslíkanið fyrir hverja landfræðilega einingu.
Auk PC1, sem tengdist heildarstærð (viðbótartafla S2), voru allómetrísk tengsl milli heildarstærðar og lögunar höfuðkúpu skoðuð með því að nota miðjuvíddir og PCA-mat úr óstöðluðum gögnum. Allómetrískir stuðlar, fastir gildi, t-gildi og p-gildi í marktækniprófinu eru sýnd í töflu 4. Engir marktækir allómetrískir mynsturþættir tengdir heildarstærð höfuðkúpu fundust í neinum höfuðkúpuformgerð við p < 0,05 stig.
Þar sem sumir stærðarþættir kunna að vera innifaldir í PC-mati byggðum á óstöðluðum gagnasöfnum, skoðuðum við frekari þróun allómetrískrar greiningar á milli miðjustærðar og PC-stiga sem reiknuð voru með gagnasöfnum sem voru staðluð eftir miðjustærð (PCA niðurstöður og stigasett eru kynnt í viðbótartöflum S6). , C7). Tafla 4 sýnir niðurstöður allómetrískrar greiningar. Þannig fundust marktækar allómetrískar þróanir á 1% stigi í PC6 og á 5% stigi í PC10. Mynd 7 sýnir aðhvarfshalla þessara lógaritma-línulegu sambanda milli PC-stiga og miðjustærðar með sýnishornum (±3 staðalfrávik) í hvorum enda lógaritma miðjustærðarinnar. PC6-stigið er hlutfall hlutfallslegrar hæðar og breiddar höfuðkúpunnar. Þegar stærð höfuðkúpunnar eykst verða höfuðkúpan og andlitið hærri og enni, augntóftir og nasir hafa tilhneigingu til að vera nær hvort öðru lárétt. Mynstur sýnisdreifingar bendir til þess að þetta hlutfall sést venjulega hjá Norðaustur-Asíubúum og frumbyggjum Ameríku. Ennfremur sýnir PC10 þróun í átt að hlutfallslegri minnkun á breidd miðandlits óháð landfræðilegu svæði.
Fyrir þau marktæku allómetrísku tengsl sem talin eru upp í töflunni, hallatölu lógaritmískrar línulegrar aðhvarfsgreiningar milli samfellds hlutfalls lögunarþáttarins (fengið úr staðluðum gögnum) og stærðar miðjupunktsins, hefur sýndarlögunaraflögunin stærðina 3 staðalfrávik hinum megin við línuna 4.
Eftirfarandi mynstur breytinga á höfuðkúpuformgerð hefur verið sýnt fram á með greiningu á gagnasöfnum einsleitra þrívíddar yfirborðslíkana. Fyrsti þátturinn í PCA tengist heildarstærð höfuðkúpu. Lengi hefur verið talið að minni höfuðkúpur Suður-Asíubúa, þar á meðal sýna frá Indlandi, Srí Lanka og Andaman-eyjum í Bangladess, séu vegna minni líkamsstærðar þeirra, í samræmi við vistfræðilega landfræðilega reglu Bergmanns eða eyjaregluna613,5,16,25,27,62. Sú fyrri tengist hitastigi og sú seinni fer eftir tiltæku rými og fæðuauðlindum vistfræðilegs sess. Meðal þátta lögunar er mesta breytingin hlutfall lengdar og breiddar höfuðkúpuhvelfingarinnar. Þessi eiginleiki, sem kallast PC2, lýsir nánu sambandi milli hlutfallslega lengdra höfuðkúpa Austurríkismanna-Melanesíumanna og Afríkubúa, sem og mun á kúlulaga höfuðkúpum sumra Evrópubúa og Norðaustur-Asíubúa. Þessir eiginleikar hafa verið greindir frá í mörgum fyrri rannsóknum byggðum á einföldum línulegum mælingum37,63,64. Þar að auki tengist þessi eiginleiki höfuðkúpu hjá fólki sem ekki er af Afríku, sem hefur lengi verið rætt í mannfræðilegum og beinfræðilegum rannsóknum. Megintilgátan á bak við þessa skýringu er sú að minnkuð tygging, svo sem þynning á temporalis-vöðvanum, dragi úr þrýstingi á ytri hársvörðinn5,8,9,10,11,12,13. Önnur tilgáta felur í sér aðlögun að köldu loftslagi með því að minnka yfirborðsflatarmál höfuðsins, sem bendir til þess að kúlulaga höfuðkúpa lágmarki yfirborðsflatarmál betur en kúlulaga lögun, samkvæmt reglum Allens16,17,25. Byggt á niðurstöðum þessarar rannsóknar er aðeins hægt að meta þessar tilgátur út frá víxltengingu höfuðkúpuhluta. Í stuttu máli styðja niðurstöður okkar úr PCA ekki að fullu þá tilgátu að hlutfall lengdar og breiddar höfuðkúpu sé marktækt undir áhrifum tyggingarskilyrða, þar sem álag á PC2 (langur/armkúpuþáttur) tengdist ekki marktækt andlitshlutföllum (þar með talið hlutfallslegri efri vídd) og hlutfallslegu rými gagnaugabrúnarinnar (sem endurspeglar rúmmál temporalis-vöðvans). Núverandi rannsókn okkar greindi ekki sambandið milli lögunar höfuðkúpu og jarðfræðilegra umhverfisaðstæðna eins og hitastigs; Hins vegar gæti skýring byggð á reglu Allens verið vert að íhuga sem mögulega tilgátu til að útskýra brachycephalon í köldum loftslagssvæðum.
Marktækur breytileiki fannst síðan í PC4, sem bendir til þess að Norðaustur-Asíubúar hafi stór, áberandi kjálkabein á efri og neðri kjálkabeinum. Þessi niðurstaða er í samræmi við vel þekkt einkenni Síberíubúa, sem talið er að hafi aðlagað sig að mjög köldu loftslagi með því að hreyfa kjálkabeinin fram á við, sem leiðir til aukins rúmmáls kinnhola og flatara andlits 65. Ný niðurstaða úr okkar samsvörunarlíkani er sú að hangandi kinnar hjá Evrópubúum tengjast minni ennishalla, sem og flötum og þröngum hnakkabeinum og hnakkabeini. Aftur á móti hafa Norðaustur-Asíubúar tilhneigingu til að hafa hallandi enni og upphækkað hnakkasvæði. Rannsóknir á hnakkabeininu með rúmfræðilegum formfræðilegum aðferðum 35 hafa sýnt að asískar og evrópskar höfuðkúpur hafa flatari hnakkabein og lægri stöðu hnakkabeinsins samanborið við Afríkubúa. Hins vegar sýndu dreifingarrit okkar af PC2 og PC4 og PC3 og PC9 pörum meiri breytileika hjá Asíubúum, en Evrópubúar einkennust af flötum grunni hnakkabeins og neðri hnakkabeins. Ósamræmi í asískum einkennum milli rannsókna gæti stafað af mismunandi þjóðernissýnum sem notuð voru, þar sem við tókum sýni úr fjölda þjóðernishópa frá breiðu sviði Norðaustur- og Suðaustur-Asíu. Breytingar á lögun hnakkabeins eru oft tengdar vöðvaþroska. Þessi aðlögunarhæfa skýring tekur þó ekki tillit til fylgni milli lögunar ennis og hnakkabeins, sem sýnd var fram á í þessari rannsókn en ólíklegt er að hafi verið sýnt fram á að fullu. Í þessu sambandi er vert að skoða sambandið milli jafnvægis líkamsþyngdar og þyngdarpunkts eða hálsmóts (foramen magnum) eða annarra þátta.
Annar mikilvægur þáttur með miklum breytileika tengist þróun tyggigúmmísins, sem táknast með efri og gagnaugabrúnum, sem lýst er með samsetningu af stigum PC6, PC7 og PC4. Þessi marktæka minnkun á höfuðkúpuhlutum einkennir evrópska einstaklinga frekar en nokkurn annan landfræðilegan hóp. Þessi eiginleiki hefur verið túlkaður sem afleiðing af minnkaðri stöðugleika í andlitslögun vegna snemmbúinnar þróunar landbúnaðar- og matreiðslutækni, sem aftur dró úr vélrænu álagi á tyggigúmmíið án öflugs tyggigúmmí9,12,28,66. Samkvæmt tilgátunni um tyggigúmmístarfsemi28 fylgir þessu breyting á beygju höfuðkúpugrunnsins í hvassari höfuðkúpuhorn og kúlulaga höfuðkúpuþak. Frá þessu sjónarhorni hafa landbúnaðarfólk tilhneigingu til að hafa þétt andlit, minni útskot á neðri kjálka og kúlulaga heilahimnu. Þess vegna má skýra þessa aflögun með almennum útlínum hliðarlaga höfuðkúpu Evrópubúa með minnkuð tyggigúmmífæri. Samkvæmt þessari rannsókn er þessi túlkun þó flókin þar sem virkniþáttur formfræðilegs sambands milli kúlulaga taugakúpu og þroska tyggigúmmísins er minna ásættanleg, eins og hefur verið skoðað í fyrri túlkunum á PC2.
Munurinn á Norðaustur-Asíubúum og Suðaustur-Asíubúum sést vel í andstæðunum milli hás andlits með hallandi hnakkabeins og lágs andlits með mjóum höfuðkúpugrunni, eins og sést í PC3 og PC9. Vegna skorts á vistfræðilegum gögnum veitir rannsókn okkar aðeins takmarkaða skýringu á þessari niðurstöðu. Möguleg skýring er aðlögun að mismunandi loftslagi eða næringaraðstæðum. Auk vistfræðilegrar aðlögunar var einnig tekið tillit til staðbundins mismunar í sögu stofna í Norðaustur- og Suðaustur-Asíu. Til dæmis, í austurhluta Evrasíu, hefur verið sett fram tilgáta um tveggja laga líkan til að skilja dreifingu líffærafræðilega nútímamanna (AMH) byggt á höfuðkúpuformfræðilegum gögnum67,68. Samkvæmt þessu líkani átti „fyrsta stigið“, þ.e. upprunalegu hóparnir af síðpleistósen AMH landnemum, meira og minna beinan uppruna frá frumbyggjum svæðisins, eins og nútíma Austró-Melanesíumönnum (bls. Fyrsta lagið). , og upplifði síðar stórfellda blöndun norðlægra landbúnaðarþjóða með norðaustur-asísk einkenni (annað lag) inn í svæðið (fyrir um 4.000 árum). Kortlagning erfðaflæðis með „tveggja laga“ líkani verður nauðsynleg til að skilja höfuðkúpulögun Suðaustur-Asíu, þar sem höfuðkúpulögun Suðaustur-Asíu gæti að hluta til verið háð staðbundinni erfðafræðilegri erfð á fyrsta stigi.
Með því að meta höfuðkúpulíkindi með því að nota landfræðilegar eininga sem kortlagðar eru með einsleitum líkönum getum við ályktað um undirliggjandi stofnsögu AMF í atburðarásum utan Afríku. Margar mismunandi „út úr Afríku“ líkön hafa verið lagðar til til að útskýra dreifingu AMF byggt á beinagrindar- og erfðafræðilegum gögnum. Af þessum benda nýlegar rannsóknir til þess að nýlenduvæðing AMF á svæðum utan Afríku hafi hafist fyrir um það bil 177.000 árum síðan69,70. Hins vegar er langdræg dreifing AMF í Evrasíu á þessu tímabili enn óviss, þar sem búsvæði þessara fyrstu steingervinga eru takmörkuð við Mið-Austurlönd og Miðjarðarhafið nálægt Afríku. Einfaldasta tilfellið er ein byggð meðfram flutningsleið frá Afríku til Evrasíu, framhjá landfræðilegum hindrunum eins og Himalajafjöllum. Annað líkan bendir til margra flutningsbylgna, þar sem sú fyrsta breiddist út frá Afríku meðfram strönd Indlandshafsins til Suðaustur-Asíu og Ástralíu, og síðan út í Norður-Evasíu. Flestar þessar rannsóknir staðfesta að AMF breiddist út langt út fyrir Afríku fyrir um 60.000 árum. Í þessu tilliti sýna sýnin frá Ástralíu og Melanesíu (þar á meðal Papúa) meiri líkindi við afrísk sýni en við nokkur önnur landfræðileg röð í greiningu á meginþáttum samsvörunarlíkana. Þessi niðurstaða styður þá tilgátu að fyrstu AMF dreifingarhóparnir meðfram suðurjaðri Evrasíu hafi komið beint upp í Afríku22,68 án marktækra formfræðilegra breytinga sem svar við tilteknu loftslagi eða öðrum mikilvægum aðstæðum.
Varðandi allómetrískan vöxt, sýndi greining með því að nota lögunarþætti sem fengust úr mismunandi gagnasafni, staðlað eftir stærð miðjupunktsins, marktæka allómetríska þróun í PC6 og PC10. Báðir þættirnir tengjast lögun ennsins og hlutum andlitsins, sem þrengjast eftir því sem stærð höfuðkúpunnar eykst. Norðaustur-Asíubúar og Bandaríkjamenn hafa tilhneigingu til að hafa þennan eiginleika og hafa tiltölulega stórar höfuðkúpur. Þessi niðurstaða stangast á við áður birt allómetrísk mynstur þar sem stærri heilar hafa tiltölulega breiðari ennisblað í svokölluðu „Broca-hettu“ svæðinu, sem leiðir til aukinnar breiddar ennisblaðsins34. Þessir munir skýrast af mismun í úrtökum; Rannsókn okkar greindist allómetrísk mynstur heildarstærðar höfuðkúpu með því að nota nútímaþýði, og samanburðarrannsóknir fjalla um langtímaþróun í þróun manna sem tengist heilastærð.
Hvað varðar andlitsgreiningu, þá leiddi ein rannsókn sem notaði líffræðileg gögn78 í ljós að lögun og stærð andlits gæti verið lítillega tengd, en okkar rannsókn leiddi í ljós að stærri höfuðkúpur tengjast yfirleitt hærri og mjórri andlitum. Hins vegar er samræmi líffræðilegra gagna óljóst; aðhvarfspróf sem bera saman erfðafræðilega greiningu og kyrrstæða greiningu sýna mismunandi niðurstöður. Einnig hefur verið greint frá tilhneigingu til kúlulaga höfuðkúpulaga forms vegna aukinnar hæðar; þó greindum við ekki hæðargögn. Rannsókn okkar sýnir að engin allómetrísk gögn sýna fram á fylgni milli kúlulaga hlutfalla höfuðkúpu og heildarstærðar höfuðkúpu sem slíkrar.
Þó að núverandi rannsókn okkar fjallar ekki um gögn um ytri breytur sem loftslags- eða fæðuaðstæður tákna og líklega hafa áhrif á höfuðkúpuformgerð, mun stórt gagnasafn af einsleitum þrívíddar höfuðkúpuyfirborðslíkönum sem notuð voru í þessari rannsókn hjálpa til við að meta fylgni milli svipgerðarbreytinga. Umhverfisþættir eins og mataræði, loftslag og næringaraðstæður, sem og hlutlausir kraftar eins og flutningar, genaflæði og erfðafræðilegt rek.
Þessi rannsókn náði til 342 sýna af karlkyns höfuðkúpum sem safnað var úr 148 þýðum í 9 landfræðilegum einingum (Tafla 1). Flestir hóparnir eru landfræðilega innfæddir, en sumir hópar í Afríku, Norðaustur-/Suðaustur-Asíu og Ameríku (taldir upp í skáletri) eru þjóðernislega skilgreindir. Mörg höfuðkúpusýni voru valin úr höfuðkúpumælingagagnagrunni samkvæmt skilgreiningu Martin á höfuðkúpumælingum sem Tsunehiko Hanihara gaf út. Við völdum dæmigerðar karlkyns höfuðkúpur frá öllum þjóðernishópum í heiminum. Til að bera kennsl á meðlimi hvers hóps reiknuðum við evklíðskar fjarlægðir út frá 37 höfuðkúpumælingum úr meðaltali hópsins fyrir alla einstaklinga sem tilheyrðu þeim hópi. Í flestum tilfellum völdum við 1–4 sýni með minnstu fjarlægð frá meðaltali (viðbótartafla S4). Fyrir þessa hópa voru sum sýni valin af handahófi ef þau voru ekki skráð í Hahara mælingagagnagrunninum.
Til tölfræðilegrar samanburðar voru 148 úrtök af íbúafjölda flokkuð í helstu landfræðilegar einingar, eins og sýnt er í töflu 1. „Afríski“ hópurinn samanstendur eingöngu af sýnum frá svæðum sunnan Sahara. Sýni frá Norður-Afríku voru tekin með í „Mið-Austurlönd“ ásamt sýnum frá Vestur-Asíu með svipuð skilyrði. Norðaustur-Asíuhópurinn inniheldur eingöngu fólk af öðrum uppruna en Evrópubúum, og bandaríski hópurinn inniheldur eingöngu frumbyggja Ameríku. Þessi hópur er sérstaklega dreifður yfir stórt svæði á Norður- og Suður-Ameríku meginlöndum, í fjölbreyttu umhverfi. Hins vegar lítum við á bandaríska úrtakið innan þessarar einu landfræðilegu einingar, miðað við lýðfræðilega sögu frumbyggja Ameríku sem taldir eru vera af Norðaustur-Asíu uppruna, óháð endurteknum fólksflutningum 80.
Við skráðum þrívíddargögn um yfirborð þessara ólíku höfuðkúpusýna með því að nota þrívíddarskanna með mikilli upplausn (EinScan Pro frá Shining 3D Co Ltd, lágmarksupplausn: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og bjuggum síðan til möskva. Möskvalíkanið samanstendur af um það bil 200.000–400.000 hnútpunktum og meðfylgjandi hugbúnaður er notaður til að fylla í holur og slétta brúnir.
Í fyrsta skrefi notuðum við skönnunargögn úr hvaða höfuðkúpu sem er til að búa til möskvalíkan af einu sniðmáti sem samanstóð af 4485 hnútpunktum (8728 marghyrningum). Grunnur höfuðkúpusvæðisins, sem samanstendur af kilebeini, gagnaugabeini, góm, efri lungnablöðrum og tönnum, var fjarlægður úr sniðmátsmöskvalíkaninu. Ástæðan er sú að þessar mannvirki eru stundum ófullkomin eða erfið í framkvæmd vegna þunnra eða hvassra hluta eins og hryggjarflata og stílóíða, tannslits og/eða ósamræmis í tönnum. Höfuðkúpugrunnurinn í kringum magnum foramen, þar með talið grunnurinn, var ekki skorinn upp þar sem þetta er líffærafræðilega mikilvægur staður fyrir staðsetningu hálsliða og hæð höfuðkúpunnar verður að meta. Notið spegilhringi til að mynda sniðmát sem er samhverft á báðum hliðum. Framkvæmið ísótrópískt möskva til að breyta marghyrningaformum til að vera eins jafnhliða og mögulegt er.
Næst voru 56 kennileiti úthlutað líffærafræðilega samsvarandi hornpunktum sniðmátsins með því að nota HBM-Rugle hugbúnaðinn. Stillingar kennileita tryggja nákvæmni og stöðugleika staðsetningar kennileita og tryggja samsvörun þessara staða í mynduðu samsvörunarlíkani. Hægt er að bera kennsl á þau út frá sérstökum eiginleikum þeirra, eins og sýnt er í viðbótartöflu S5 og viðbótarmynd S3. Samkvæmt skilgreiningu Booksteins81 eru flest þessara kennileita af gerð I staðsett á gatnamótum þriggja mannvirkja, og sum eru af gerð II með punktum með hámarks sveigju. Mörg kennileiti voru flutt frá punktum sem skilgreindir voru fyrir línulegar höfuðkúpumælingar í skilgreiningu Martins 36. Við skilgreindum sömu 56 kennileiti fyrir skönnuð líkön af 342 höfuðkúpusýnum, sem voru handvirkt úthlutað líffærafræðilega samsvarandi hornpunktum til að búa til nákvæmari samsvörunarlíkön í næsta kafla.
Hnitakerfi sem miðast við hausinn var skilgreint til að lýsa skönnunargögnunum og sniðmátinu, eins og sýnt er á viðbótarmynd S4. XZ-planið er lárétta Frankfurt-planið sem liggur í gegnum hæsta punkt (skilgreining Martins: hluti) efri brúnar vinstri og hægri ytri heyrnargangar og lægsta punkt (skilgreining Martins: augntótt) neðri brúnar vinstri augntóttar. X-ásinn er línan sem tengir vinstri og hægri hliðina og X+ er hægri hliðin. YZ-planið liggur í gegnum miðju vinstri og hægri hluta og nefrótina: Y+ upp, Z+ áfram. Viðmiðunarpunkturinn (upphaf: núllhnit) er settur á skurðpunkt YZ-plansins (miðplans), XZ-plansins (Frankfort-plans) og XY-plansins (krónuplans).
Við notuðum HBM-Rugle hugbúnaðinn (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) til að búa til einsleitt möskvalíkan með því að framkvæma sniðmátaaðlögun með því að nota 56 kennileiti (vinstra megin á mynd 1). Kjarnaþátturinn í hugbúnaðinum, sem upphaflega var þróaður af Center for Digital Human Research við Institute of Advanced Industrial Science and Technology í Japan, kallast HBM og hefur aðgerðir til að aðlaga sniðmát með því að nota kennileiti og búa til fín möskvalíkön með því að nota skiptingarfleti82. Síðari hugbúnaðarútgáfa (mHBM)83 bætti við eiginleika fyrir mynsturaðlögun án kennileita til að bæta aðlögunargetu. HBM-Rugle sameinar mHBM hugbúnað við notendavæna eiginleika, þar á meðal að sérsníða hnitakerfi og breyta stærð inntaksgagna. Áreiðanleiki nákvæmni hugbúnaðaraðlögunar hefur verið staðfestur í fjölmörgum rannsóknum52,54,55,56,57,58,59,60.
Þegar HBM-Rugle sniðmát er aðlagað með kennileitum er möskvalíkan sniðmátsins lagt ofan á markskönnunargögnin með stífri skráningu byggða á ICP tækni (lágmarka summu fjarlægðanna milli kennileitanna sem samsvara sniðmátinu og markskönnunargögnunum) og síðan með óstífri aflögun möskvans aðlagar það sniðmátið að markskönnunargögnunum. Þetta aðlögunarferli var endurtekið þrisvar sinnum með því að nota mismunandi gildi tveggja aðlögunarbreytna til að bæta nákvæmni aðlögunarinnar. Önnur þessara breyta takmarkar fjarlægðina milli sniðmátshnitakerfislíkansins og markskönnunargagnanna, og hin refsar fjarlægðinni milli sniðmátshnitakerfisins og markskönnunarkennileitanna. Aflöguðu sniðmátshnitakerfislíkanið var síðan skipt niður með því að nota hringlaga yfirborðsskiptingarreiknirit 82 til að búa til fínstilltara möskvalíkan sem samanstendur af 17.709 hornpunktum (34.928 marghyrningum). Að lokum er skipt sniðmátshnitakerfislíkanið aðlagað að markskönnunargögnunum til að búa til samsvörunarlíkan. Þar sem staðsetningar kennileitanna eru örlítið frábrugðnar þeim í markskönnunargögnunum var samsvörunarlíkanið fínstillt til að lýsa þeim með því að nota höfuðstefnuhnitakerfið sem lýst er í fyrri hlutanum. Meðalfjarlægðin milli samsvarandi kennileita í líkani og gagna í markskönnun í öllum sýnum var <0,01 mm. Reiknað með HBM-Rugle fallinu var meðalfjarlægðin milli gagnapunkta í samsvörunarlíkani og gagna í markskönnun 0,322 mm (viðbótartafla S2).
Til að útskýra breytingar á höfuðkúpulögun voru 17.709 hnútpunktar (53.127 XYZ hnit) allra einsleitra líkana greind með aðalþáttagreiningu (PCA) með því að nota HBS hugbúnað sem búinn var til af Center for Digital Human Science við Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (dreifingaraðili: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Við reyndum síðan að beita PCA á óstöðluð gagnasafn og gagnasafn staðlað eftir stærð miðjupunkts. Þannig getur PCA byggt á óstöðluðum gögnum greint höfuðkúpulögun níu landfræðilegra eininga skýrar og auðveldað túlkun íhluta en PCA sem notar stöðluð gögn.
Þessi grein kynnir fjölda greindra meginþátta með framlagi sem nemur meira en 1% af heildardreifni. Til að ákvarða hvaða meginþættir eru áhrifaríkastir við að greina á milli hópa á milli helstu landfræðilegra eininga var ROC-greining (e. receiver operating characteristic) beitt á meginþáttastig (e. principal component (PC)) með framlag sem er meira en 2%84. Þessi greining býr til líkindakúrfu fyrir hvern PCA-þátt til að bæta flokkunarárangur og bera rétt saman myndrit milli landfræðilegra hópa. Hægt er að meta greiningargetu með flatarmáli undir ferlinum (AUC), þar sem PCA-þættir með hærri gildi eru betur í stakk búnir til að greina á milli hópa. Kí-kvaðrat próf var síðan framkvæmt til að meta marktæknistig. ROC-greining var framkvæmd í Microsoft Excel með því að nota Bell Curve fyrir Excel hugbúnað (útgáfa 3.21).
Til að sjá fyrir sér landfræðilegan mun á höfuðkúpuformgerð voru dreifingarrit búin til með því að nota tölvustýrða stigagjöf (PC stig) sem aðgreindi á áhrifaríkan hátt hópa frá helstu landfræðilegum einingum. Til að túlka meginþætti skal nota litakort til að sjá fyrir sér líkanpunkta sem eru mjög tengdir meginþáttum. Að auki voru sýndarframsetningar á endum meginþáttaásanna, staðsettir við ±3 staðalfrávik (SD) frá meginþáttastigunum, reiknaðar og kynntar í viðbótarmyndbandinu.
Notuð var allómetría til að ákvarða samband milli lögunar höfuðkúpu og stærðarþátta sem metnir voru í PCA greiningunni. Greiningin gildir fyrir meginþætti með framlag >1%. Ein takmörkun þessarar PCA greiningar er sú að lögunarþættir geta ekki gefið til kynna lögun hver fyrir sig þar sem óstöðluð gagnasöfn fjarlægja ekki alla víddarþætti. Auk þess að nota óstöðluð gagnasöfn greindum við einnig allómetrískar þróunir með því að nota PC brotasöfn byggð á stöðluðum miðjustærðargögnum sem notuð voru á meginþætti með framlag >1%.
Allómetrískar þróunar voru prófaðar með jöfnunni Y = aXb 85 þar sem Y er lögun eða hlutfall formþáttar, X er þungamiðjustærð (viðbótartafla S2), a er fast gildi og b er allómetríski stuðullinn. Þessi aðferð kynnir í grundvallaratriðum allómetrískar vaxtarrannsóknir inn í rúmfræðilega formfræði 78,86. Lógaritmísk umbreyting þessarar formúlu er: log Y = b × log X + log a. Aðhvarfsgreining með minnstu kvaðrata aðferð var notuð til að reikna a og b. Þegar Y (þungamiðjustærð) og X (PC stig) eru lógaritmískt umbreytt verða þessi gildi að vera jákvæð; þó inniheldur matsmengið fyrir X neikvæð gildi. Sem lausn bættum við námundun að algildi minnsta brotsins plús 1 fyrir hvert brot í hverjum þátt og beittu lógaritmískri umbreytingu á öll umbreytt jákvæð brot. Marktækni allómetrískra stuðla var metin með tvíhliða Student's t prófi. Þessar tölfræðilegu útreikningar til að prófa allómetrískan vöxt voru framkvæmdar með Bell Curves í Excel hugbúnaði (útgáfa 3.21).
Wolpoff, MH Áhrif loftslags á nasir beinagrindarinnar. Já. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Höfuðform og loftslagsálag. Já. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Birtingartími: 2. apríl 2024