• við

Alheimsmynstur sem lýsa formgerð nútímahauskúpu mannsins með greiningu á þrívíðu yfirborðslíkani.

Þakka þér fyrir að heimsækja Nature.com.Útgáfan af vafranum sem þú notar hefur takmarkaðan CSS stuðning.Til að ná sem bestum árangri mælum við með að nota nýrri útgáfu af vafranum þínum (eða slökkva á samhæfnistillingu í Internet Explorer).Í millitíðinni, til að tryggja áframhaldandi stuðning, sýnum við síðuna án stíls eða JavaScript.
Þessi rannsókn mat á svæðisbundnum fjölbreytileika í höfuðkúpuformgerð manna með því að nota rúmfræðilegt samlíkan sem byggt var á skannagögnum frá 148 þjóðernishópum um allan heim.Þessi aðferð notar sniðmátsfestingartækni til að búa til einsleita möskva með því að framkvæma óstífar umbreytingar með því að nota endurtekið reiknirit fyrir næsta punkt.Með því að beita aðalþáttagreiningu á 342 völdum einsleitu líkönunum fannst mesta breytingin á heildarstærð og greinilega staðfest fyrir litla höfuðkúpu frá Suður-Asíu.Næststærsti munurinn er lengd og breidd hlutfalls taugakúpunnar, sem sýnir andstæðuna á milli ílangra höfuðkúpa Afríkubúa og kúptra höfuðkúpa Norðaustur-Asíubúa.Það er athyglisvert að þetta innihaldsefni hefur lítið að gera með útlínur andlits.Þekktir andlitseinkenni eins og útstæðar kinnar hjá Norðaustur-Asíubúum og þjöppuð kjálkabein hjá Evrópubúum voru áréttuð.Þessar andlitsbreytingar eru nátengdar útlínum höfuðkúpunnar, einkum halla fram- og hnakkabeina.Allómetrísk mynstur fundust í andlitshlutföllum miðað við heildarstærð höfuðkúpu;í stærri höfuðkúpum hafa andlitsútlínur tilhneigingu til að vera lengri og mjórri, eins og sýnt hefur verið fram á hjá mörgum frumbyggjum og Norðaustur-Asíubúum.Þrátt fyrir að rannsóknin okkar hafi ekki innihaldið gögn um umhverfisbreytur sem geta haft áhrif á formgerð höfuðbeina, svo sem loftslag eða fæðuskilyrði, mun mikið gagnasett af einsleitum höfuðbeinamynstri vera gagnlegt til að leita að mismunandi skýringum á svipgerðaeinkennum beinagrindarinnar.
Landfræðilegur munur á lögun höfuðkúpu manna hefur verið rannsakaður í langan tíma.Margir vísindamenn hafa metið fjölbreytileika umhverfisaðlögunar og/eða náttúruvals, einkum loftslagsþætti1,2,3,4,5,6,7 eða tyggjandi virkni eftir næringarskilyrðum5,8,9,10, 11,12.13. .Að auki hafa sumar rannsóknir beinst að flöskuhálsáhrifum, erfðaflæði, genaflæði eða stokastískum þróunarferlum af völdum hlutlausra genabreytinga14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Til dæmis hefur kúlulaga lögun breiðari og styttri höfuðkúpuhvelfingar verið útskýrð sem aðlögun að sértækum þrýstingi samkvæmt reglu Allen24, sem gerir ráð fyrir að spendýr lágmarki hitatap með því að minnka líkamsyfirborð miðað við rúmmál2,4,16,17,25 .Að auki hafa sumar rannsóknir sem nota Bergmanns reglu26 útskýrt sambandið á milli höfuðkúpustærðar og hitastigs3,5,16,25,27, sem bendir til þess að heildarstærð hafi tilhneigingu til að vera stærri á kaldari svæðum til að koma í veg fyrir hitatap.Deilt hefur verið um vélræn áhrif tyggingarálags á vaxtarmynstur höfuðbeina og andlitsbeina í tengslum við fæðuskilyrði sem stafa af matreiðslumenningu eða mun á framfærslu milli bænda og veiðimanna8,9,11,12,28.Almenna skýringin er sú að minnkaður tyggjóþrýstingur dregur úr hörku andlitsbeina og vöðva.Nokkrar alþjóðlegar rannsóknir hafa tengt fjölbreytileika höfuðkúpuforma fyrst og fremst við svipgerðarafleiðingar hlutlausrar erfðafræðilegrar fjarlægðar frekar en við umhverfisaðlögun21,29,30,31,32.Önnur skýring á breytingum á lögun höfuðkúpu er byggð á hugmyndinni um ísómetrískur eða allómetrískur vöxtur6,33,34,35.Til dæmis hafa stærri heilar tilhneigingu til að hafa tiltölulega breiðari ennisblöð á svokölluðu „Broca's cap“ svæðinu og breidd ennisblaðanna eykst, þróunarferli sem er talið byggt á allometric vexti.Auk þess kom í ljós í rannsókn sem rannsakaði langtímabreytingar á lögun höfuðkúpunnar allometric tilhneigingu í átt að brachycephaly (tilhneiging höfuðkúpunnar til að verða kúlulaga) með aukinni hæð33.
Löng saga rannsókna á höfuðkúpuformfræði felur í sér tilraunir til að bera kennsl á undirliggjandi þætti sem bera ábyrgð á ýmsum þáttum fjölbreytileika höfuðkúpuforma.Hefðbundnar aðferðir sem notaðar voru í mörgum fyrstu rannsóknum voru byggðar á bivariate línulegum mæligögnum, oft með Martin eða Howell skilgreiningum36,37.Á sama tíma notuðu margar af ofangreindum rannsóknum fullkomnari aðferðum sem byggðar voru á staðbundinni þrívíddar geometrískri formfræði (GM) tækni5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Sem dæmi má nefna að aðferðin til að renna hálftímamarkmið, sem byggir á lágmörkun beygjuorku, hefur verið algengasta aðferðin í erfðafræðilegri líffræði.Það varpar hálf-kennileiti sniðmátsins á hvert sýni með því að renna eftir feril eða yfirborði38,40,41,42,43,44,45,46.Þar á meðal slíkar yfirsetningaraðferðir nota flestar þrívíddar erfðabreyttar rannsóknir almenna Procrustes greiningu, endurtekna næsta punkt (ICP) reiknirit 47 til að leyfa beinan samanburð á formum og fanga breytingar.Að öðrum kosti er þunnt plata spline (TPS) 48,49 aðferðin einnig mikið notuð sem óstíf umbreytingaraðferð til að kortleggja hálftímamarkslínur við form sem byggir á möskva.
Með þróun hagnýtra 3D heildarlíkamsskanna síðan seint á 20. öld hafa margar rannsóknir notað 3D heildarlíkamsskanna til stærðarmælinga50,51.Skannagögn voru notuð til að draga út líkamsmál, sem krefst þess að yfirborðsformum sé lýst sem yfirborði frekar en punktskýjum.Mynsturfesting er tækni sem þróuð er í þessu skyni á sviði tölvugrafík, þar sem lögun yfirborðs er lýst með marghyrndu möskvalíkani.Fyrsta skrefið í mynstri mátun er að útbúa möskva líkan til að nota sem sniðmát.Sumir af hornpunktunum sem mynda mynstrið eru kennileiti.Sniðmátið er síðan vansköpuð og lagað að yfirborðinu til að lágmarka fjarlægðina milli sniðmátsins og punktskýsins á sama tíma og staðbundin lögun sniðmátsins er varðveitt.Kennileiti í sniðmátinu samsvara kennileitum í punktskýinu.Með því að nota sniðmátsaðlögun er hægt að lýsa öllum skannagögnum sem möskvalíkani með sama fjölda gagnapunkta og sömu svæðisfræði.Þrátt fyrir að nákvæm samsvörun sé aðeins til staðar í kennileiti, má gera ráð fyrir að það sé almenn samsvörun á milli mynduðu líkananna þar sem breytingar á rúmfræði sniðmátanna eru litlar.Þess vegna eru netlíkön sem búin eru til með sniðmátsaðlögun stundum kölluð samheitalíkön52.Kosturinn við sniðmátsfestingu er að hægt er að afmynda sniðmátið og stilla það að mismunandi hlutum markhlutarins sem eru staðbundið nálægt yfirborðinu en langt frá því (til dæmis sveigboga og tímahluta höfuðkúpunnar) án þess að hafa áhrif á hvern og einn. annað.aflögun.Þannig er hægt að festa sniðmátið við greinandi hluti eins og bol eða handlegg, með öxlina í standandi stöðu.Ókosturinn við að passa sniðmát er hærri reiknikostnaður við endurteknar endurtekningar, en þökk sé umtalsverðum framförum á afköstum tölvunnar er þetta ekki lengur vandamál.Með því að greina hnitagildi hornpunktanna sem mynda möskvalíkanið með því að nota fjölbreytu greiningaraðferðir eins og aðalhlutagreiningu (PCA), er hægt að greina breytingar á öllu yfirborðsforminu og sýndarforminu á hvaða stað sem er í dreifingunni.hægt að taka á móti.Reiknaðu og sjáðu fyrir þér53.Nú á dögum eru möskvalíkön sem eru búin til með sniðmátsfestingu mikið notuð í formgreiningu á ýmsum sviðum52,54,55,56,57,58,59,60.
Framfarir í sveigjanlegri möskvaupptökutækni, ásamt hraðri þróun færanlegra þrívíddarskannatækja sem geta skannað í hærri upplausn, hraða og hreyfanleika en CT, gera það auðveldara að skrá þrívíddar yfirborðsgögn óháð staðsetningu.Þannig, á sviði líffræðilegrar mannfræði, eykur slík ný tækni getu til að magngreina og tölfræðilega greina sýni úr mönnum, þar með talið höfuðkúpusýni, sem er tilgangur þessarar rannsóknar.
Í stuttu máli, þessi rannsókn notar háþróaða þrívíddarlíkanatækni sem byggir á samsvörun sniðmáta (mynd 1) til að meta 342 höfuðkúpusýni sem valin eru úr 148 stofnum um allan heim með landfræðilegum samanburði um allan heim.Fjölbreytileiki höfuðkúpuformfræði (tafla 1).Til að gera grein fyrir breytingum á formgerð höfuðkúpu, notuðum við PCA og móttakara rekstrareinkenna (ROC) greiningar á gagnasettið af homology líkaninu sem við bjuggum til.Niðurstöðurnar munu stuðla að betri skilningi á hnattrænum breytingum á höfuðkúpuformgerð, þar með talið svæðisbundnum mynstrum og minnkandi röð breytinga, fylgni breytinga milli höfuðkúpuhluta og tilvist allometric þróunar.Þrátt fyrir að þessi rannsókn fjalli ekki um gögn um ytri breytur sem táknuð eru með loftslagi eða fæðuskilyrðum sem geta haft áhrif á formgerð höfuðkúpu, mun landfræðileg mynstur höfuðkúpuformgerðar sem skjalfest er í rannsókn okkar hjálpa til við að kanna umhverfislega, líffræðilega og erfðafræðilega þætti höfuðkúpubreytinga.
Tafla 2 sýnir eigingildi og PCA framlagsstuðla sem notaðir eru á óstaðlað gagnasafn með 17.709 hornpunktum (53.127 XYZ hnit) af 342 einsleitum höfuðkúpulíkönum.Í kjölfarið voru greindir 14 meginþættir þar sem framlag til heildarfráviks var meira en 1% og heildarhlutfall frávika 83,68%.Hleðsluvigrar 14 aðalþáttanna eru skráðar í aukatöflu S1 og íhlutaskorin sem reiknuð eru fyrir 342 höfuðkúpusýnin eru sýnd í viðbótartöflu S2.
Í þessari rannsókn voru níu meginþættir metnir með meira en 2% framlag, sem sumir sýna verulegan og marktækan landfræðilegan breytileika í formgerð höfuðbeina.Mynd 2 sýnir línur sem myndaðar eru úr ROC greiningu til að sýna árangursríkustu PCA hlutina til að einkenna eða aðgreina hverja samsetningu sýna yfir helstu landfræðilegar einingar (td milli Afríku og landa utan Afríku).Pólýnesíska samsetningin var ekki prófuð vegna lítillar sýnisstærðar sem notuð var í þessu prófi.Gögn um mikilvægi mismunar á AUC og annarri grunntölfræði sem reiknaður er með ROC greiningu eru sýnd í viðbótartöflu S3.
ROC-ferlar voru notaðir á níu aðalhlutamat byggða á hornpunktsgagnagrunni sem samanstóð af 342 karlkyns einsleitum höfuðkúpulíkönum.AUC: Flatarmál undir ferlinum við 0,01% marktekt notað til að greina hverja landfræðilega samsetningu frá öðrum heildarsamsetningum.TPF er satt jákvætt (virk mismunun), FPF er falskt jákvætt (ógild mismunun).
Túlkun ROC ferilsins er tekin saman hér að neðan og einblínir aðeins á þá þætti sem geta aðgreint samanburðarhópa með því að hafa stórt eða tiltölulega stórt AUC og mikla marktækni með líkum undir 0,001.Suður-asíska flókið (Mynd 2a), sem samanstendur aðallega af sýnum frá Indlandi, er verulega frábrugðið öðrum landfræðilega blönduðum sýnum að því leyti að fyrsti þátturinn (PC1) hefur marktækt stærra AUC (0,856) samanborið við hina þættina.Einkenni Afríkusamstæðunnar (mynd 2b) er tiltölulega stór AUC PC2 (0,834).Austurríkis-Melanesíubúar (Mynd 2c) sýndu svipaða þróun og Afríkubúar sunnan Sahara í gegnum PC2 með tiltölulega stærra AUC (0,759).Evrópubúar (Mynd 2d) eru greinilega frábrugðnir í samsetningu PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), Norðaustur-Asíusýni (Mynd 2e) er verulega frábrugðið PC4, með tiltölulega hærri 0,714, og munurinn frá PC3 er veikur (AUC = 0,688).Eftirfarandi hópar voru einnig auðkenndir með lægri AUC gildi og hærra marktektarstig: Niðurstöður fyrir PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) og PC1 (AUC = 0,649) sýndu að frumbyggjar (mynd 2f) með sértæka eiginleika sem tengjast þessum þáttum, Suðaustur-Asíubúar (Mynd 2g) aðgreindu milli PC3 (AUC = 0,660) og PC9 (AUC = 0,663), en mynstur fyrir sýni frá Miðausturlöndum (Mynd 2h) (þar á meðal Norður-Afríku) samsvaraði.Í samanburði við aðra er ekki mikill munur.
Í næsta skrefi, til að túlka mjög fylgni hornpunkta sjónrænt, eru svæði á yfirborði með há hleðslugildi stærri en 0,45 lituð með X, Y og Z hnit upplýsingum, eins og sýnt er á mynd 3. Rauða svæðið sýnir mikla fylgni við X-ás hnit, sem samsvarar láréttri þverstefnu.Græna svæðið er í mikilli fylgni við lóðrétta hnit Y-ássins og dökkbláa svæðið er í mikilli fylgni við hnit Z-ássins.Ljósbláa svæðið tengist Y hnitaásunum og Z hnitaásunum;bleikt – blandað svæði sem tengist X og Z hnitaásunum;gult – svæði sem tengist X og Y hnitaásunum;Hvíta svæðið samanstendur af X, Y og Z hnitaásnum sem endurspeglast.Þess vegna, við þennan hleðsluþröskuld, er PC 1 aðallega tengd öllu yfirborði höfuðkúpunnar.3 SD sýndarhauskúpuformið á gagnstæðri hlið þessa íhlutaáss er einnig sýnd á þessari mynd og skekktar myndir eru sýndar í viðbótarmyndbandi S1 ​​til að staðfesta sjónrænt að PC1 inniheldur þætti af heildarstærð höfuðkúpu.
Tíðni dreifing PC1 skora (normal fit curve), litakort af höfuðkúpuyfirborði er í mikilli fylgni við PC1 hornpunkta (skýring á litum miðað við Stærð gagnstæðra hliða þessa ás er 3 SD. Kvarðinn er græn kúla með þvermál af 50 mm.
Mynd 3 sýnir tíðni dreifingarreit (normal fit ferill) einstakra PC1 stiga reiknað sérstaklega fyrir 9 landfræðilegar einingar.Til viðbótar við áætlun um ROC ferilinn (Mynd 2) eru mat Suður-Asíubúa að einhverju leyti verulega skakkt til vinstri vegna þess að höfuðkúpa þeirra er minni en í öðrum svæðishópum.Eins og fram kemur í töflu 1 eru þessir Suður-Asíubúar fulltrúar þjóðernishópa á Indlandi, þar á meðal Andaman- og Nikóbareyjar, Sri Lanka og Bangladesh.
Víddarstuðullinn fannst á PC1.Uppgötvun mjög tengdra svæða og sýndarforma leiddi til skýringar á formþáttum fyrir aðra hluti en PC1;þó er stærðarþáttum ekki alltaf eytt að fullu.Eins og sést með því að bera saman ROC ferilana (Mynd 2), voru PC2 og PC4 mest mismunandi, síðan PC6 og PC7.PC3 og PC9 eru mjög áhrifarík við að skipta úrtaksþýðinu í landfræðilegar einingar.Þannig sýna þessi pör af ása ása á skýringarmynd dreifingarmynda af PC skorum og litaflötum sem eru í mikilli fylgni við hvern íhlut, sem og sýndarforma aflögun með stærð gagnstæðra hliða 3 SD (myndir 4, 5, 6).Kúpt skrokkþekkja sýna úr hverri landfræðilegri einingu sem er táknuð í þessum reitum er um það bil 90%, þó að það sé einhver skörun innan klasanna.Tafla 3 gefur útskýringu á hverjum PCA íhlut.
Dreifingarmyndir af PC2 og PC4 skorum fyrir höfuðbeina einstaklinga úr níu landfræðilegum einingum (efst) og fjórum landfræðilegum einingum (neðst), samsæri yfir höfuðkúpuyfirborðslit hornpunkta í mikilli fylgni við hverja tölvu (miðað við X, Y, Z).Litaskýring á ásunum: sjá texta), og aflögun sýndarformsins á gagnstæðum hliðum þessara ása er 3 SD.Kvarðinn er græn kúla með þvermál 50 mm.
Dreifingarmyndir af PC6 og PC7 stigum fyrir höfuðbeina einstaklinga úr níu landfræðilegum einingum (efst) og tveimur landfræðilegum einingum (neðst), höfuðkúpuyfirborðslitatöflur fyrir hornpunkta í mikilli fylgni við hverja tölvu (miðað við X, Y, Z).Litaskýring á ásunum: sjá texta), og aflögun sýndarformsins á gagnstæðum hliðum þessara ása er 3 SD.Kvarðinn er græn kúla með 50 mm þvermál.
Dreifingarmyndir af PC3 og PC9 stigum fyrir höfuðbeina einstaklinga úr níu landfræðilegum einingum (efst) og þremur landfræðilegum einingum (neðst), og litauppdrætti á höfuðkúpuyfirborði (miðað við X, Y, Z ása) hornpunkta í mikilli fylgni við hverja PC litatúlkun. : cm .texta), auk sýndarlaga aflögunar á gagnstæðum hliðum þessara ása með stærðinni 3 SD.Kvarðinn er græn kúla með 50 mm þvermál.
Í línuritinu sem sýnir stig PC2 og PC4 (Mynd 4, viðbótarmyndbönd S2, S3 sem sýna vansköpuð myndir) birtist yfirborðslitakortið einnig þegar hleðslugildið er stillt hærra en 0,4, sem er lægra en í PC1 vegna þess að PC2 gildi heildarálagið er minna en í PC1.
Lenging fram- og hnakkablaða í hnakkastefnu meðfram Z-ásnum (dökkblár) og hnakkablaða í kransæðastefnu (rauður) á bleiku), Y-ás hnakkahúðar (grænn) og Z-ás. á enni (dökkblátt).Þetta línurit sýnir stig fyrir allt fólk um allan heim;Hins vegar, þegar öll sýni sem samanstanda af miklum fjölda hópa eru sýnd saman samtímis, er túlkun dreifingarmynstra nokkuð erfið vegna mikillar skörunar;Þess vegna, frá aðeins fjórum landfræðilegum stórum einingum (þ.e. Afríku, Ástralíu-Melanesíu, Evrópu og Norðaustur-Asíu), eru sýnishorn dreifð fyrir neðan línuritið með 3 SD sýndar aflögun höfuðbeina innan þessa sviðs PC stiga.Á myndinni eru PC2 og PC4 pör af stigum.Afríkubúar og Austurrísk-Melanesíubúar skarast meira og dreifast í átt að hægri hliðinni, á meðan Evrópubúar eru dreifðir efra til vinstri og Norðaustur-Asíubúar hafa tilhneigingu til að flokkast neðst til vinstri.Lárétti ás PC2 sýnir að Afríku/Ástralskir Melanesíubúar hafa tiltölulega lengri taugakúpu en annað fólk.PC4, þar sem evrópska og norðaustur-asíska samsetningin eru lauslega aðskilin, tengist hlutfallslegri stærð og útvarpi gyðingabeina og hliðarútlínu leggsins.Stigakerfið sýnir að Evrópubúar eru með tiltölulega þröng kjálka- og hnakkabein, minna tímaholsrými sem takmarkast af hnakkaboganum, lóðrétt upphækkað frambein og flatt, lágt hnakkabein, en Norðaustur-Asíubúar hafa tilhneigingu til að hafa breiðari og meira áberandi hnakkabein. .Ennisblaðið er hallað, botn hnakkabeinsins er hækkaður.
Þegar einblínt er á PC6 og PC7 (mynd 5) (viðbótarmyndbönd S4, S5 sem sýna vansköpuð myndir), sýnir litauppdrátturinn hleðslugildi sem er hærri en 0,3, sem gefur til kynna að PC6 tengist sköpulagi í kjálka eða lungnablöðrum (rautt: X-ás og grænt).Y ás), lögun tímabeins (blá: Y og Z ás) og lögun hnakkabeins (bleik: X og Z ás).Auk ennisbreiddar (rautt: X-ás) er PC7 einnig í samhengi við hæð fremri maxillary alveoli (grænt: Y-ás) og Z-ás höfuðform í kringum parietotemporal svæði (dökkblátt).Í efsta spjaldinu á mynd 5 er öllum landfræðilegum sýnum dreift í samræmi við PC6 og PC7 íhlutaskor.Vegna þess að ROC gefur til kynna að PC6 innihaldi eiginleika sem eru einstakir fyrir Evrópu og PC7 táknar frumbyggjaeiginleika í þessari greiningu, voru þessi tvö svæðissýni valin teiknuð á þetta par af íhlutaásum.Innfæddir Ameríkanar, þó þeir séu víða í úrtakinu, eru á víð og dreif í efra vinstra horninu;öfugt, hafa mörg evrópsk sýni tilhneigingu til að vera staðsett í neðra hægra horninu.Pörin PC6 og PC7 tákna þröngt alveolar ferli og tiltölulega breitt taugakúpu Evrópubúa, en Bandaríkjamenn einkennast af mjóu enni, stærri maxilla og breiðari og hærri alveolar ferli.
ROC greining sýndi að PC3 og/eða PC9 voru algeng í Suðaustur- og Norðaustur-Asíu.Í samræmi við það endurspegla stigapörin PC3 (græn efri flöt á y-ás) og PC9 (græn neðri flöt á y-ás) (mynd 6; viðbótarmyndbönd S6, S7 veita breyttar myndir) fjölbreytileika Austur-Asíubúa., sem stangast verulega á við há andlitshlutföll Norðaustur-Asíubúa og lágt andlitsform Suðaustur-Asíubúa.Fyrir utan þessa andlitseinkenni er annað einkenni sumra Norðaustur-Asíubúa lambdahalli hnakkabeinsins, en sumir Suðaustur-Asíubúar eru með þröngan höfuðkúpubotn.
Ofangreind lýsing á aðalþáttum og lýsingu á PC5 og PC8 hefur verið sleppt þar sem engin sérstök svæðiseinkenni fundust meðal níu helstu landfræðilegra eininga.PC5 vísar til stærðar mastoidferlis tímabeinsins og PC8 endurspeglar ósamhverfu heildarlaga höfuðkúpu, sem bæði sýna samhliða breytileika milli níu landfræðilegra sýnasamsetninga.
Til viðbótar við dreifingarmyndir af PCA stigum á einstaklingsstigi, bjóðum við einnig upp á dreifingarmyndir fyrir hópa til heildarsamanburðar.Í þessu skyni var meðaltal höfuðbeinalíköns búið til úr hornpunktsgagnasetti einstakra samheitalíkana frá 148 þjóðernishópum.Tvíbreytileiki af stigasettum fyrir PC2 og PC4, PC6 og PC7 og PC3 og PC9 eru sýndar á viðbótarmynd S1, allt reiknað sem meðaltal höfuðkúpulíkansins fyrir úrtak 148 einstaklinga.Á þennan hátt fela dreifingarmyndir einstakan mun innan hvers hóps, sem gerir kleift að túlka skýrari líkindi höfuðkúpu vegna undirliggjandi svæðisbundinna dreifingar, þar sem mynstur passa við það sem lýst er í einstökum reitum með minni skörun.Viðbótarmynd S2 sýnir heildarmeðallíkan fyrir hverja landfræðilega einingu.
Til viðbótar við PC1, sem tengdist heildarstærð (viðbótartafla S2), voru allómetrísk tengsl milli heildarstærðar og höfuðkúpulögunar skoðuð með því að nota miðpunktsstærðir og sett af PCA mati úr óvenjulegum gögnum.Allómetrískir stuðlar, fast gildi, t gildi og P gildi í marktektarprófinu eru sýnd í töflu 4. Engir marktækir allometric mynsturþættir sem tengjast heildarstærð höfuðkúpu fundust í neinni höfuðkúpuformgerð á P < 0,05 stigi.
Vegna þess að sumir stærðarþættir kunna að vera innifaldir í tölvumati sem byggir á óeðlilegum gagnasöfnum, skoðuðum við frekar allómetríska þróun milli miðpunktsstærðar og PC skora reiknuð með því að nota gagnasett staðlað eftir miðpunktsstærð (PCA niðurstöður og skorasett eru kynntar í viðbótartöflum S6 )., C7).Tafla 4 sýnir niðurstöður allometric greiningar.Þannig fundust marktæk allometric þróun á 1% stigi í PC6 og á 5% stigi í PC10.Mynd 7 sýnir aðhvarfshalla þessara log-línulegu tengsla milli PC-einkunna og miðpunktsstærðar með dúllum (±3 SD) á hvorum enda miðpunktstærðarinnar.PC6 stigið er hlutfall hlutfallslegrar hæðar og breiddar höfuðkúpunnar.Eftir því sem höfuðkúpan stækkar verða höfuðkúpan og andlitið hærra og enni, augntóftir og nösir hafa tilhneigingu til að vera nær hlið til hliðar.Mynstur dreifingar sýna bendir til þess að þetta hlutfall sé venjulega að finna í Norðaustur-Asíubúum og frumbyggjum Ameríku.Þar að auki sýnir PC10 þróun í átt að hlutfallslegri minnkun á miðhliðarbreidd óháð landsvæði.
Fyrir marktæka allometric tengslin sem talin eru upp í töflunni, halla log-línulegrar aðhvarfs milli PC hlutfalls lögunarhlutans (fengið úr staðlaðri gögnum) og miðpunktastærðarinnar, hefur sýndarforma aflögun stærðarinnar 3 SD á gagnstæðri hlið 4 línunnar.
Sýnt hefur verið fram á eftirfarandi mynstur breytinga á höfuðkúpuformgerð með greiningu á gagnasafni einsleitra 3D yfirborðslíkana.Fyrsti hluti PCA tengist heildarstærð höfuðkúpu.Það hefur lengi verið talið að smærri höfuðkúpur Suður-Asíubúa, þar á meðal eintök frá Indlandi, Sri Lanka og Andaman-eyjum, Bangladess, séu vegna smærri líkamsstærðar, í samræmi við vistfræðilega reglu Bergmanns eða eyjareglu613,5,16,25, 27,62.Hið fyrra er tengt hitastigi og hið síðara fer eftir tiltæku plássi og fæðuauðlindum vistfræðilegrar sess.Meðal lögunarþátta er mesta breytingin hlutfall lengdar og breiddar höfuðkúpuhvelfingarinnar.Þessi eiginleiki, sem kallast PC2, lýsir nánu sambandi milli hlutfallslega ílengdra höfuðkúpa Austur-Melanesíubúa og Afríkubúa, sem og mun á kúlulaga hauskúpum sumra Evrópubúa og Norðaustur-Asíubúa.Greint hefur verið frá þessum eiginleikum í mörgum fyrri rannsóknum sem byggja á einföldum línulegum mælingum37,63,64.Ennfremur er þessi eiginleiki tengdur brjósthimnubólgu hjá öðrum en Afríkubúum, sem lengi hefur verið fjallað um í mannfræði- og beinmælingarannsóknum.Megintilgátan á bak við þessa skýringu er sú að minnkuð tygging, svo sem þynning á vöðvanum í hálsi, dragi úr þrýstingi á ytri hársvörðinn5,8,9,10,11,12,13.Önnur tilgáta felur í sér aðlögun að köldu loftslagi með því að minnka yfirborðsflatarmál höfuðsins, sem bendir til þess að kúlulaga höfuðkúpa lágmarki yfirborðsflatarmál betur en kúlulaga lögun, samkvæmt reglum Allen16,17,25.Byggt á niðurstöðum yfirstandandi rannsóknar er einungis hægt að meta þessar tilgátur út frá krossfylgni höfuðkúpuhluta.Í stuttu máli, PCA niðurstöður okkar styðja ekki að fullu tilgátuna um að lengd og breidd höfuðkúpuhlutfalls sé marktækt fyrir áhrifum af tyggingaraðstæðum, þar sem PC2 (long/brachycephalic component) hleðsla var ekki marktækt tengd andlitshlutföllum (þar á meðal hlutfallsleg maxillary mál).og hlutfallslegt rými tempral fossa (endurspeglar rúmmál tempralis vöðva).Núverandi rannsókn okkar greindi ekki sambandið milli höfuðkúpulögunar og jarðfræðilegra umhverfisaðstæðna eins og hitastigs;Hins vegar gæti skýring byggð á reglu Allen verið þess virði að íhuga sem frambjóðandi tilgátu til að útskýra brachycephalon á köldum loftslagssvæðum.
Verulegur breytileiki fannst síðan í PC4, sem bendir til þess að Norðaustur-Asíubúar hafi stór, áberandi hjartsláttbein á maxilla og zygomatic beinum.Þessi niðurstaða er í samræmi við vel þekkt séreinkenni Síberíubúa, sem talið er að hafi lagað sig að mjög köldu loftslagi með framhreyfingu á sveigbeinunum, sem hefur í för með sér aukið rúmmál skúta og flatara andlit 65 .Ný niðurstaða úr samhljóða líkani okkar er að kinndropi hjá Evrópubúum tengist minnkaðri framhalla, sem og fletjuðum og þröngum hnakkabeinum og íhvolf í kjarna.Aftur á móti hafa Norðaustur-Asíubúar tilhneigingu til að vera með hallandi enni og upphækkuð hnakkasvæði.Rannsóknir á hnakkabeini með rúmfræðilegum formómetrískum aðferðum35 hafa sýnt að asískar og evrópskar höfuðkúpur hafa flatari kjarnaferil og lægri stöðu hnakkans samanborið við Afríkubúa.Hins vegar sýndu dreifingarmyndir okkar af PC2 og PC4 og PC3 og PC9 pörum meiri breytileika hjá Asíubúum, en Evrópubúar einkenndust af flatri hnakkabotni og neðri hnakkann.Ósamræmi í asískum eiginleikum milli rannsókna gæti stafað af mismunandi þjóðernissýnum sem notuð voru, þar sem við tókum sýni úr miklum fjölda þjóðernishópa frá breiðu litrófi Norðaustur- og Suðaustur-Asíu.Breytingar á lögun hnakkabeinsins eru oft tengdar vöðvaþróun.Hins vegar er þessi aðlögunarskýring ekki gerð grein fyrir fylgni milli ennis og hnakkalögunar, sem var sýnt fram á í þessari rannsókn en ólíklegt er að það hafi verið sýnt fram á að fullu.Í þessu sambandi er rétt að íhuga sambandið milli líkamsþyngdarjafnvægis og þyngdarmiðju eða leghálsmóts (foramen magnum) eða annarra þátta.
Annar mikilvægur þáttur með miklum breytileika er tengdur þróun tjúgbúnaðarins, táknað með maxillary og temporal fossae, sem er lýst með blöndu af stigum PC6, PC7 og PC4.Þessar áberandi minnkun á höfuðkúpuhlutum einkennir evrópska einstaklinga meira en nokkurn annan landfræðilegan hóp.Þessi eiginleiki hefur verið túlkaður sem afleiðing af minnkaðri stöðugleika í formgerð andlits vegna snemma þróunar landbúnaðar- og matvælagerðartækni, sem aftur minnkaði vélrænt álag á túgunarbúnaðinn án öflugs túgubúnaðar9,12,28,66.Samkvæmt tilgátunni um masticatory function, 28, fylgir þessu breyting á beygingu höfuðkúpubotnsins í skarpara höfuðbeinahorn og kúlulaga höfuðkúpuþak.Frá þessu sjónarhorni, hafa landbúnaðarstofnar tilhneigingu til að hafa þétt andlit, minna útskot á kjálka og kúlulaga heilahimnu.Þess vegna er hægt að útskýra þessa aflögun með almennum útlínum af hliðarlögun höfuðkúpu Evrópubúa með skert masticatory líffæri.Hins vegar, samkvæmt þessari rannsókn, er þessi túlkun flókin vegna þess að starfræn þýðing formfræðilegs sambands milli hnattlaga taugakúpu og þróunar tyggigúgunnar er síður ásættanleg, eins og talið var í fyrri túlkunum á PC2.
Munurinn á Norðaustur-Asíubúum og Suðaustur-Asíubúum er sýndur af andstæðunni á milli hás andlits með hallandi hnakkabein og stutts andlits með þröngum höfuðkúpubotni, eins og sýnt er í PC3 og PC9.Vegna skorts á jarðvistfræðilegum gögnum gefur rannsókn okkar aðeins takmarkaða skýringu á þessari niðurstöðu.Hugsanleg skýring er aðlögun að öðru loftslagi eða næringarskilyrðum.Auk vistfræðilegrar aðlögunar var einnig tekið tillit til staðbundinnar munar í sögu stofna í Norðaustur- og Suðaustur-Asíu.Til dæmis, í austurhluta Evrasíu, hefur verið sett fram tilgáta um tveggja laga líkan til að skilja dreifingu líffærafræðilega nútíma manna (AMH) byggt á höfuðkúpuformfræðilegum gögnum67,68.Samkvæmt þessu líkani var „fyrsta flokkurinn“, það er að segja upprunalegu hópar AMH nýlendubúa seint á Pleistósen, meira og minna af beinum uppruna frá frumbyggjum svæðisins, eins og nútíma Austurríkis-Melanesíumenn (bls. Fyrsta stratum)., og síðar upplifað stórfellda blöndun norðlægra landbúnaðarþjóða með norðaustur-asísk einkenni (annað lag) inn á svæðið (fyrir um 4.000 árum síðan).Genflæði kortlagt með „tveggja laga“ líkani þarf til að skilja lögun höfuðkúpu í Suðaustur-Asíu, í ljósi þess að lögun höfuðkúpu í Suðaustur-Asíu gæti að hluta verið háð staðbundnum erfðafræðilegum erfðum á fyrsta stigi.
Með því að meta höfuðkúpulíkindi með því að nota landfræðilegar einingar kortlagðar með samhljóða líkönum, getum við ályktað um undirliggjandi íbúasögu AMF í atburðarásum utan Afríku.Mörg mismunandi „út af Afríku“ líkön hafa verið lögð til til að útskýra dreifingu AMF byggt á beinagrind og erfðafræðilegum gögnum.Þar af benda nýlegar rannsóknir til þess að landnám AMH á svæðum utan Afríku hafi hafist fyrir um það bil 177.000 árum69,70.Hins vegar er óvissa um langdreifingu AMF í Evrasíu á þessu tímabili, þar sem búsvæði þessara fyrstu steingervinga takmarkast við Miðausturlönd og Miðjarðarhafið nálægt Afríku.Einfaldasta tilvikið er ein byggð meðfram fólksflutningaleið frá Afríku til Evrasíu, framhjá landfræðilegum hindrunum eins og Himalajafjöllum.Annað líkan bendir til margra fólksflutningabylgna, sú fyrsta breiddist frá Afríku meðfram strönd Indlandshafs til Suðaustur-Asíu og Ástralíu og breiddist síðan út í norðurhluta Evrasíu.Flestar þessar rannsóknir staðfesta að AMF dreifðist langt út fyrir Afríku fyrir um 60.000 árum.Að þessu leyti sýna Ástralasíu-Melanesíusýnin (þar á meðal Papúa) meiri líkindi við afrísk sýni en nokkurri annarri landfræðilegri röð í greiningu aðalþátta á líkönum fyrir samsvörun.Þessi niðurstaða styður þá tilgátu að fyrstu AMF dreifingarhóparnir meðfram suðurjaðri Evrasíu hafi komið upp beint í Afríku22,68 án marktækra formfræðilegra breytinga sem svar við sérstöku loftslagi eða öðrum mikilvægum aðstæðum.
Varðandi allómetrískan vöxt sýndi greining með því að nota lögunaríhluti sem fengnar eru úr öðru gagnasetti sem staðlað var með miðpunktsstærð marktæka allometric þróun í PC6 og PC10.Báðir þættirnir tengjast lögun ennis og andlitshluta, sem þrengjast eftir því sem höfuðkúpan stækkar.Norðaustur-Asíubúar og Bandaríkjamenn hafa tilhneigingu til að hafa þennan eiginleika og hafa tiltölulega stóra höfuðkúpa.Þessi niðurstaða stangast á við áður tilkynnt allómetrísk mynstur þar sem stærri heilar eru með tiltölulega breiðari ennisblað á svokölluðu „Broca's cap“ svæðinu, sem leiðir til aukinnar breidd ennisblaða34.Þessi munur skýrist af mismunandi úrtakssettum;Rannsóknin okkar greindi allómetrísk mynstur af heildarstærð höfuðkúpu með því að nota nútíma íbúa og samanburðarrannsóknir fjalla um langtímaþróun í mannlegri þróun sem tengist heilastærð.
Varðandi andlitsgreiningu, kom í ljós í einni rannsókn sem notaði líffræðileg tölfræðigögn78 að lögun og stærð andlits gæti verið lítillega tengd, en rannsókn okkar leiddi í ljós að stærri hauskúpur hafa tilhneigingu til að tengjast hærri, mjórri andlitum.Samræmi líffræðilegra gagna er hins vegar óljóst;Aðhvarfspróf sem bera saman frumufrumugreiningu og kyrrstöðugreiningu sýna mismunandi niðurstöður.Einnig hefur verið greint frá allometric tilhneigingu til kúlulaga höfuðkúpu vegna aukinnar hæðar;hins vegar greindum við ekki hæðargögn.Rannsókn okkar sýnir að það eru engin allómetrísk gögn sem sýna fram á fylgni á milli höfuðkúluhlutfalls og heildar höfuðkúpustærðar í sjálfu sér.
Þrátt fyrir að núverandi rannsókn okkar fjalli ekki um gögn um ytri breytur sem táknuð eru með loftslagi eða fæðuskilyrðum sem eru líkleg til að hafa áhrif á formgerð höfuðkúpu, mun stóra gagnasafnið af einsleitum 3D höfuðkúpuyfirborðslíkönum sem notuð eru í þessari rannsókn hjálpa til við að meta samsvarandi svipgerða formfræðilegan breytileika.Umhverfisþættir eins og mataræði, loftslag og næringarskilyrði, auk hlutlausra krafta eins og fólksflutninga, genaflæðis og erfðaflæðis.
Þessi rannsókn náði til 342 sýnum af karlkyns höfuðkúpum sem safnað var úr 148 stofnum í 9 landfræðilegum einingum (tafla 1).Flestir hópar eru landfræðilega innfæddir eintök, en sumir hópar í Afríku, Norðaustur/Suðaustur-Asíu og Ameríku (skráð með skáletri) eru þjóðernislega skilgreindir.Mörg höfuðkúpusýni voru valin úr gagnagrunni höfuðkúpumælinga samkvæmt skilgreiningu Martin höfuðkúpumælinga sem Tsunehiko Hanihara gaf.Við völdum dæmigerðar karlhauskúpur frá öllum þjóðarbrotum í heiminum.Til að bera kennsl á meðlimi hvers hóps reiknuðum við evklíðískar fjarlægðir út frá 37 höfuðkúpumælingum úr hópmeðaltalinu fyrir alla einstaklinga sem tilheyra þeim hópi.Í flestum tilfellum völdum við 1–4 sýnin með minnstu fjarlægð frá meðaltalinu (viðbótartafla S4).Fyrir þessa hópa voru nokkur úrtök valin af handahófi ef þau voru ekki skráð í Hahara mælingagrunninum.
Til tölfræðilegs samanburðar voru 148 íbúasýnin flokkuð í helstu landfræðilegar einingar, eins og sýnt er í töflu 1. „Afríski“ hópurinn samanstendur aðeins af sýnum frá sunnan Sahara svæðinu.Sýni frá Norður-Afríku voru innifalin í „Mið-Austurlöndum“ ásamt sýnum frá Vestur-Asíu við svipaðar aðstæður.Norðaustur-Asíuhópurinn inniheldur aðeins fólk af öðrum en evrópskum uppruna og í Ameríkuhópnum eru aðeins frumbyggjar.Sérstaklega er þessi hópur dreift yfir stórt svæði á meginlandi Norður- og Suður-Ameríku, í fjölbreyttu umhverfi.Hins vegar teljum við bandaríska sýnishornið innan þessarar einu landfræðilegu einingar, miðað við lýðfræðilega sögu frumbyggja sem eru taldir vera af Norðaustur-Asíu uppruna, óháð mörgum fólksflutningum 80 .
Við skráðum 3D yfirborðsgögn af þessum andstæðu hauskúpusýnum með því að nota háupplausn 3D skanna (EinScan Pro frá Shining 3D Co Ltd, lágmarksupplausn: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og mynduðum síðan möskva.Möskvalíkanið samanstendur af um það bil 200.000–400.000 hornpunktum og meðfylgjandi hugbúnaður er notaður til að fylla göt og slétta brúnir.
Í fyrsta skrefinu notuðum við skannagögn úr hvaða höfuðkúpu sem er til að búa til höfuðkúpulíkan með einu sniðmáti sem samanstendur af 4485 hornpunktum (8728 marghyrndum flötum).Botn höfuðkúpusvæðisins, sem samanstendur af sphenoid beini, jarðbundnum tímabeini, gómi, maxillary alveoli og tönnum, var fjarlægður úr sniðmátsmódelinu.Ástæðan er sú að þessar mannvirki eru stundum ófullkomnar eða erfitt að ljúka við vegna þunnra eða þunna skarpra hluta eins og pterygoid yfirborðs og styloid ferla, tannslits og/eða ósamræmis tannasetts.Höfuðkúpubotninn í kringum foramen magnum, þar á meðal grunnurinn, var ekki skorinn niður vegna þess að þetta er líffærafræðilega mikilvæg staðsetning fyrir staðsetningu leghálsliðanna og þarf að meta hæð höfuðkúpunnar.Notaðu spegilhringi til að mynda sniðmát sem er samhverft á báðum hliðum.Framkvæma samsæta möskva til að breyta marghyrndum formum í eins jafnhliða og mögulegt er.
Næst var 56 kennileiti úthlutað á líffærafræðilega samsvarandi hornpunkta sniðmátslíkans með HBM-Rugle hugbúnaði.Leiðamerkjastillingar tryggja nákvæmni og stöðugleika staðsetningar kennileita og tryggja samsvörun þessara staða í samkynjalíkaninu.Hægt er að bera kennsl á þau út frá sérstökum eiginleikum þeirra, eins og sýnt er í aukatöflu S5 og aukamynd S3.Samkvæmt skilgreiningu Bookstein81 eru flest þessi kennileiti kennileiti af gerð I sem eru staðsett á mótum þriggja mannvirkja og sum eru kennileiti af gerð II með hámarks sveigjupunkta.Mörg kennileiti voru flutt frá punktum sem skilgreindir voru fyrir línulegar höfuðkúpumælingar í skilgreiningu Martins 36. Við skilgreindum sömu 56 kennileiti fyrir skönnuð líkön af 342 höfuðkúpusýnum, sem voru handvirkt úthlutað á líffærafræðilega samsvarandi hornpunkta til að búa til nákvæmari samheitalíkön í næsta kafla.
Hnitmiðað hnitakerfi í höfuðið var skilgreint til að lýsa skannagögnum og sniðmáti, eins og sýnt er á aukamynd S4.XZ planið er lárétta plan Frankfurt sem fer í gegnum hæsta punkt (skilgreining Martins: hluti) á efri brún vinstri og hægri ytri heyrnarganga og lægsta punktinn (skilgreining Martins: sporbraut) á neðri brún vinstri sporbrautar. ..X-ásinn er línan sem tengir vinstri og hægri hliðina og X+ er hægri hliðin.YZ planið fer í gegnum miðjan vinstri og hægri hluta og rót nefsins: Y+ upp, Z+ fram.Viðmiðunarpunkturinn (uppruni: núllhnit) er stilltur á skurðpunkti YZ plans (miðplans), XZ plans (Frankfort plans) og XY plans (kórónuplans).
Við notuðum HBM-Rugle hugbúnað (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) til að búa til einsleitt möskvalíkan með því að framkvæma sniðmátsaðlögun með því að nota 56 kennileiti (vinstra megin á mynd 1).Kjarnahugbúnaðarhlutinn, sem upphaflega var þróaður af Center for Digital Human Research við Institute of Advanced Industrial Science and Technology í Japan, heitir HBM og hefur aðgerðir til að passa sniðmát með því að nota kennileiti og búa til fínmöskvalíkön með skiptingaflötum82.Síðari hugbúnaðarútgáfa (mHBM) 83 bætti við eiginleika fyrir mynsturpassun án kennileita til að bæta mátunafköst.HBM-Rugle sameinar mHBM hugbúnað með viðbótar notendavænum eiginleikum, þar á meðal að sérsníða hnitakerfi og breyta stærð inntaksgagna.Áreiðanleiki nákvæmni hugbúnaðaraðlögunar hefur verið staðfest í fjölmörgum rannsóknum52,54,55,56,57,58,59,60.
Þegar HBM-Rugle sniðmát er komið fyrir með því að nota kennileiti, er möskvalíkan sniðmátsins sett ofan á markskannagögnin með stífri skráningu sem byggir á ICP tækni (sem lágmarkar summan af fjarlægðum milli kennileita sem samsvara sniðmátinu og markskönnunargögnunum), og þá með óstífum aflögun á möskvanum aðlagar sniðmátið að skannagögnum marksins.Þetta mátunarferli var endurtekið þrisvar sinnum með því að nota mismunandi gildi fyrir passabreyturnar tvær til að bæta nákvæmni festingarinnar.Önnur af þessum breytum takmarkar fjarlægðina milli sniðmátsnetslíkans og markskannagagnanna, og hin refsar fjarlægðinni milli kennileita sniðmáts og kennileita miða.Afsköpuðu möskvalíkaninu var síðan skipt niður með því að nota hringlaga yfirborðsdeilingaralgrímið 82 til að búa til fágaðra möskvalíkan sem samanstóð af 17.709 hornpunktum (34.928 marghyrningum).Að lokum er skipta sniðmátsnetslíkanið passa við markskannagögnin til að búa til samheitalíkan.Þar sem staðsetningar kennileita eru örlítið frábrugðnar þeim í markskönnunargögnum var samlíkanið fínstillt til að lýsa þeim með því að nota höfuðstefnuhnitakerfið sem lýst var í fyrri hlutanum.Meðalfjarlægð milli samsvarandi einsleitra kennileita líkana og markskönnunargagna í öllum sýnum var <0,01 mm.Reiknað með því að nota HBM-Rugle aðgerðina var meðalfjarlægðin milli gagnapunkta fyrir samheitalíkan og markskönnunargögn 0,322 mm (viðbótartafla S2).
Til að útskýra breytingar á höfuðkúpuformgerð voru 17.709 hornpunktar (53.127 XYZ hnit) af öllum einsleitum gerðum greindir með aðalhlutagreiningu (PCA) með því að nota HBS hugbúnað sem skapaður var af Center for Digital Human Science við Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (dreifingaraðili: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Við reyndum síðan að beita PCA á óeðlilega gagnasettið og gagnasettið staðlað eftir miðpunktsstærð.Þannig getur PCA byggt á óstöðluðum gögnum skýrt einkennt höfuðkúpulögun landfræðilegra eininga níu og auðveldað túlkun íhluta en PCA með því að nota staðlað gögn.
Þessi grein sýnir fjölda greindra aðalþátta með meira en 1% framlag af heildarfráviki.Til að ákvarða helstu þættina sem eru áhrifaríkastir við að greina hópa á milli helstu landfræðilegra eininga, var greining á rekstrareinkennum móttakara (ROC) beitt á aðalhluta (PC) skor með meira framlag en 2% 84 .Þessi greining býr til líkindaferil fyrir hvern PCA þátt til að bæta flokkunarframmistöðu og bera réttan saman lóðir milli landfræðilegra hópa.Hægt er að meta hversu mikil mismununarkraftur er með svæði undir ferlinum (AUC), þar sem PCA íhlutir með stærri gildi eru betur færir um að greina á milli hópa.Kí-kvaðrat próf var síðan gert til að meta marktektarstigið.ROC greining var framkvæmd í Microsoft Excel með Bell Curve fyrir Excel hugbúnaði (útgáfa 3.21).
Til að sjá landfræðilegan mun á höfuðkúpuformgerð voru dreifingarmyndir búnar til með því að nota PC stig sem skiluðu hópum frá helstu landfræðilegum einingum.Til að túlka aðalþætti, notaðu litakort til að sjá fyrirmyndarhornpunkta sem eru í mikilli fylgni við aðalþætti.Að auki voru sýndarmyndir af endum aðalhlutaásanna sem staðsettar eru við ±3 staðalfrávik (SD) reiknaðar út og kynntar í aukamyndbandinu.
Allómetry var notuð til að ákvarða tengsl höfuðkúpulögunar og stærðarþátta sem metnir voru í PCA greiningu.Greiningin gildir fyrir meginþætti með framlögum >1%.Ein takmörkun þessarar PCA er að lögunaríhlutir geta ekki gefið til kynna lögun hver fyrir sig vegna þess að óeðlilega gagnasettið fjarlægir ekki alla víddarþætti.Auk þess að nota óeðlileg gagnasöfn, greindum við einnig allometric þróun með því að nota PC brotasett byggt á staðlaðri miðlungsstærðargögnum sem beitt var á aðalhluta með framlagi >1%.
Allómetrísk þróun var prófuð með jöfnunni Y = aXb 85 þar sem Y er lögun eða hlutfall formþáttar, X er miðpunktastærð (viðbótartafla S2), a er fast gildi og b er allómetrískur stuðull.Þessi aðferð kynnir í grundvallaratriðum allómetrískar vaxtarrannsóknir í rúmfræðilegri formfræði78,86.Logaritmísk umbreyting þessarar formúlu er: log Y = b × log X + log a.Aðhvarfsgreining með minnstu kvaðrataðferð var beitt til að reikna út a og b.Þegar Y (miðlungsstærð) og X (tölvustig) eru umbreytt á logaritmískan hátt, verða þessi gildi að vera jákvæð;Hins vegar inniheldur áætlunin fyrir X neikvæð gildi.Sem lausn bættum við námundun við algildi minnsta brotsins plús 1 fyrir hvert brot í hverjum þætti og notuðum logaritmíska umbreytingu á öll umreiknuð jákvæð brot.Mikilvægi allometric-stuðla var metið með því að nota tvíhliða t-próf ​​nemenda.Þessir tölfræðilegu útreikningar til að prófa allómetrískan vöxt voru gerðar með því að nota Bell Curves í Excel hugbúnaði (útgáfa 3.21).
Wolpoff, MH Loftslagsáhrif á nasir beinagrindarinnar.Já.J. Phys.Mannkynið.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Höfuðform og loftslagsálag.Já.J. Phys.Mannkynið.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Pósttími: Apr-02-2024